Обонятельная сенсорная система человека. Физиология обонятельной системы. Центральный отдел обонятельной сенсорной системы

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в области верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах.
Обонятельный эпителий лежит в стороне главного дыхательного пути, поэтому при поступлении пахучих веществ человек делает глубокие вдохи и принюхивается.
Толщина эпителия составляет примерно 100-150 мкм, диаметр расположенных между опорными клетками рецепторных клеток - 5-10 мкм. Обонятельные рецепторы - это первичные биполярные сенсорные клетки. Общее их количество у человека около
100 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки являются сферическое утолщение. Это обонятельная булава. Из нее выступает по 6-12 тонких (0,3 мкм) волос длиной 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкость, товары обонятельными железами. Благодаря обонятельным волос площадь рецептора, который контактирует с молекулами
пахучих веществ, увеличивается в десятки раз. Вполне возможно, что обонятельные волоски обладают и двигательной функцией, при этом повышается надежность захвата молекул пахучих веществ и контакта с ними. Обонятельная булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки: в ней генерируется РП.
Обонятельные рецепторы относятся к хеморецепторы ов. Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, что приводит к взаимодействию со специализированными рецепторными белками мембран. Вследствие сложного, пока не достаточно изученного цепи реакций, в рецепторе генерируется РП, а затем - импульсное возбуждение, которое передается волокнами обонятельного нерва в обонятельную луковицу-первичный "нервбвий центр обонятельного анализатора. С помощью электродов можно получить електроольфактограму. Электроды расположены непосредственно на поверхности обонятельного эпителия и регистрируют суммарную электрическую активность их. Монофазные негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд возникает даже при кратковременном воздействии пахучего вещества. основном на електроольфактограми можно заметить небольшую позитивность, предвари основной негативной волны, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большое негативная волна в ответ на его прекращения (off-реакция). Иногда на медленную волну електроольфактограмы накладываются быстрые осцилляции, которые отражают синхронные импульсные разряды значительного количества рецепторов.
Как свидетельствуют результаты микроэлектродную исследований, единичные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которая зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый рецептор может реагировать на большое количество пахучих веществ, но предпочтение он отдает некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, которые отличаются по своему настроению на различные группы веществ, могут основываться шифрование обонятельных раздражителей и их распознавания в центрах анализатора обоняния. Адаптация в анализаторе обоняния происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Существует перекрестная адаптация, которая заключается в том, что при длительном поступлении какой-либо пахучего вещества повышается порог чувствительности не только к ней, а и в ийших веществ.
При электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры электрической ответа, которая регистрируется при действии запахов, зависят от вида пахучего вещества. При различных запахах изменяется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельных луковиц. Служит это средством шифрования обонятельной информации, судить трудно.
Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной или несколькими молекулами пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению чувства. В то же время изменение интенсивности воздействия вещества (граница разницы) оценивается человеком довольно грубо (наименьшая воспринимающей разница по силе запаха составляет ЗО-60% от ее первоначальной концентрации). У многих животных, особенно у собак, эти показатели в 3-6 раз меньше. Одной из характерных особенностей обонятельного анализатора является то, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону коры большого мозга.
В обонятельной луковице при анализе информации, поступающей широко используются явления конвергенции и торможения. Здесь же происходит и афферентный контроль с вышележащих центров или контралатеральной обонятельной луковицы. Обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в различные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформну кору, периамигдалярну кору и часть ядер миндалевидной комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, периформною корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами свидетельствуют о "том, что для распознавания запахов не требуется значительное количество центров обонятельного мозга (rhinencephalon). В связи с этим большинство участков проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, которые обеспечивают связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и формирование на этой почве ряда сложных форм поведения - пищевой, защитной, половой.
Связь рюхового анализатора с лимбической системой обеспечивает
наличие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. . Запах может вызвать ощущение удовольствия или отвращения и, вероятно, играет определенную роль в формировании полового поведения (особенно это выражено у животных). Чувствительность обонятельных нейронов находится под контролем половых гормонов.
В клинической практике встречаются пациенты с различным нарушениям обоняния, начиная от снижения чувствительности (гипо-или аносмия) и заканчивая разнообразными обонятельными галлюцинациями и паросмия (неправильное восприятие запахов).

Обонятельная (ольфакторная) сенсорная система , или обонятельный анализатор, - это нейросистема для распознавания летучих и водорастворимых веществ по конфигурации их молекул, создающая субъективные сенсорные образы в виде запахов.

Так же, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная является системой химической чувствительности.

Функции обонятельной сенсорной системы (ОСС)
1. Детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность.
2. Мотивация и модуляция пищевого поведения.
3. Настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов.
4. Запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью.
5. Мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

Характеристика адекватного раздражителя

Адекватным раздражителем для обонятельной сенсорной системы является запах , который издаётся пахучими веществами.

Все пахучие вещества, обладающие запахом, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и водорастворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой слизи, покрывающей весь эпителий носовых полостей. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, и поэтому человек способен различать тысячи всевозможных запахов. Важно, что при этом отсутствует строгое соответствие между химической структурой "душистой" молекулы и её запахом.
Большинство имеющихся теорий запахов основано на субъективном выделении нескольких типичных запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запахов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория запахов основана на выявлении объективного соответствия между геометрическим сходством молекул пахучих веществ и присущим им запахом.
Построение трёхмерных моделей пахучих молекул на основе их предварительного изучения с помощью дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной стереоскопии показало, что не только природные, но и искусственно синтезированные молекулы обладают запахом, соответствующим определенной форме молекул и отличным от запаха, присущего другой форме молекул. В связи с этим существует гипотеза о наличии семи разновидностей обонятельных молекулярных хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые стереохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен экспериментально исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в которых расположились вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом: 1) камфарный, 2) эфирный, 3) цветочный, 4) мускусный, 5) перечной мяты, 9) едкий, 7) гнилостный. Эти семь запахов считаются первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочетаниями первичных запахов.

Классификация пахучих веществ и запахов
Пахучие вещества можно разделить на две большие группы:
1. Ольфактивные (пахучие) вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др.
2. «Едкие» вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др.
Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Невозможно охарактеризовать запах, не называя вещество или предмет, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфары, розы, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный запах, фруктовый и т.п. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов». На остроту обоняния влияют многие факторы, в частности голод, который повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и её извращение.

В широко применяемой по настоящее время системе классификации запахов, предложенной голландским отоларингологом Хендриком Цваардемакером в 1895 году, все запахи сгруппированы в 9 классов:

I. Эфирные запахи (фруктовые и винные) . К ним относятся запахи фруктовых эссенций, употребляемых в парфюмерии: яблочная, грушевая и т. п., а также пчелиный воск и эфиры.
II. Ароматические запахи (пряности, камфара) - запах камфоры, горького миндаля, лимона.
III. Бальзамические запахи (цветочные запахи; ваниль) - запах цветов (жасмин, ландыш и др.), ванилин и др.
IV. Амбро-мускусные запахи (мускус, сандаловое дерево) - запах мускуса, амбры. Сюда же относятся многие запахи животных и некоторых грибов.
V. Чесночные запахи (чеснок, хлор) - запах ихтиола, вулканизированной резины, вонючей смолы, хлора, брома, иода и др.
VI. Запахи пригорелого (жареный кофе, креозот) - запах поджаренного кофе, табачный дым, пиридин, бензол, фенол (карболовая кислота), нафталин.
VII. Каприловые, или псиные (сыр, прогорклый жир) - з апах сыра, пота, прогорклого жира, кошачьей мочи, секрета влагалища, спермы.
VIII. Противные, или отталкивающие (клопы, белладонна) - запахи некоторых наркотических веществ, получаемых из пасленовых растений (запах белены): к этой же группе запахов относится запах клопов.
IX. Тошнотворные (фекалии, трупный запах) - трупный запах, запах кала.

Из данного перечня видно, что запахи могут быть растительного, животного и минерального происхождения. Для растительных характерно благовоние, для животных - стойкость.

Система Крокера - Хендерсона включает только четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый и каприловый (или козлиный).

В стереохимической модели Эймура 7 основных запахов: камфарный, эфирный, цветочный, мускусный, перечной мяты, едкий и гнилостный.

"Призма запахов" Хеннинга определяет шесть основных видов запахов: ароматные, эфирные, пряные, смолистые, жженые и гнилостные - по одному в каждой вершине треугольной призмы.

Правда, пока что ни одна из существующих классификаций запахов так и не получила всеобщего признания.

Самая известная и распространённая в парфюмерии классификация была предложена в 1990 году Французским Парфюмерным Комитетом Comite Francais De Parfum. Согласно этой классификации все ароматы объединяются в 7 основных групп (семейств).

В ароматерапии применяется система субъективного описания используемых ароматов с помощью понятий из других сенсорных модальностей .

Структура обонятельного анализатора

Периферический отдел
Этот отдел начинается с первично-чувствующих обонятельных сенсорных рецепторов, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросенсорной клетки. По своему происхождению и строению обонятельные рецепторы являются типичными нейронами, способными к генерации и передаче нервных импульсов. Но дальняя часть дендрита такой клетки изменена. Она расширена в "обонятульную булаву", от которой отходят 6–12 (1-20 по другим данным) ресничек, в то время как от основания клетки отходит обычный аксон (см. рис.). У человека имеется около 10 млн обонятельных рецепторов. Кроме того, дополнительные рецепторы находятся помимо обонятельного эпителия также в дыхательной области носа. Это свободные нервные окончания сенсорных афферентных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества.

Выдающийся американский винный критик и дегустатор Роберт Паркер обладает уникальным обонянием и способностью к различению вкусов, и кроме того - хорошо натренированной сенсорной памятью - он навечно запоминает вкус однажды попробованного вина.
Он продегустировал 220 000 вин - до 10 000 вин в год - и все их откомментировал в своем знаменитом бюллетене The Wine Advocate.
Robert Parker разработал самую известную и востребованную в мире 100-балльную шкалу оценки качества вин - по винтажам (годам урожая) - так называемую шкалу Роберта Паркера - на которую равняются все мировые винные рынки. И этот успех ему обеспечили две хорошо развитые сенсорные системы: обонятельная и вкусовая! ...Ну, и конечно, высшая нервная деятельность тоже не лишней оказалась! ;)

Источники:

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб, заведений. М.: «Академия», 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основы сенсорной физиологии: Учеб.пособие. М.:Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ЕЁ СЕНСОРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Обоняние - способность различать в ощущениях и восприятии химический состав различных веществ и их соединений с помощью соответствующих рецепторов. С участием обонятельного рецептора происходит ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ЕЁ СЕНСОРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Органом обоняния служит обонятельный нейроэпителий, возникающий как выпячивание мозговой трубки и содержащий обонятельные клетки – хеморецепторы, которые возбуждаются газообразными веществами.

ХАРАКТЕРИСТИКА АДЕКВАТНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ Адекватным раздражителем для обонятельной сенсорной системы является запах, который издаётся пахучими веществами. Все пахучие вещества, обладающие запахом, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и водорастворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой слизи, покрывающей весь эпителий носовых полостей. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, и поэтому человек способен различать тысячи всевозможных запахов. Важно, что при этом отсутствует строгое соответствие между химической структурой "душистой" молекулы и её запахом.

ФУНКЦИИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ (ОСС) С участием обонятельного анализатора осуществляется: 1. Детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность. 2. Мотивация и модуляция пищевого поведения. 3. Настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов. 4. Запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью. 5. Мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА. - Периферический отдел образуют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс. - Проводниковый отдел - обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр. - Центральный отдел - корковый обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ Этот отдел начинается с первично-чувствующих обонятельных сенсорных рецепторов, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросенсорной клетки. По своему происхождению и строению обонятельные рецепторы являются типичными нейронами, способными к генерации и передаче нервных импульсов. Но дальняя часть дендрита такой клетки изменена. Она расширена в "обонятульную булаву", от которой отходят 6– 12 ресничек, в то время как от основания клетки отходит обычный аксон. У человека имеется около 10 млн обонятельных рецепторов. Кроме того, дополнительные рецепторы находятся помимо обонятельного эпителия также в дыхательной области носа. Это свободные нервные окончания сенсорных афферентных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества.

Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду – слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами носовой полости. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.

Рецепцию запахов осуществляют 3 типа обонятельных нейронов: 1. Обонятельные рецепторные нейроны (ORNs) в основном эпителии. 2. GC-D-нейроны в основном эпителии. 3. Вомероназальные нейроны (VNNs) в вомероназальном эпителии. Вомероназальный орган, как считается, отвечает за восприятие феромонов, летучих веществ, которые обеспечивают социальные контакты и половое поведение. Недавно же было установлено, что рецепторные клетки вомероназального органа выполняют также функцию детекции хищников по его запаху. На каждый вид хищника существует свой особый рецептор-детектор. Указанные три типа нейронов отличаются друг от друга по способу трансдукции и рабочим белкам, а также по своим сенсорным путям. Молекулярными генетиками открыто около 330 генов, контролирующих обонятельные рецепторы. Они кодируют около 1000 рецепторов основного обонятельного эпителия и 100 рецепторов вомероназального эпителия, которые чувствительны к феромонам

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА: А - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать ту же обонятельную нейросенсорную, или нейрорецепторную, клетку. Аксоны этих клеток собираются в пучки, пронизывают базальную мембрану обонятельного эпителия и входят в состав немиелизированных обонятельных нервов. Они образует на своих окончаниях синапсы, называемые гломерулами. В гломерулах аксоны рецепторных клеток контактируют с главным дендритом митральных нервных клеток обонятельной луковицы, которые представляют собой второй нейрон. Обонятельные луковицы лежат на базальной (нижней) поверхности лобных долей. Их относят либо к древней коре, либо выделяют в особую часть обонятельного мозга. Важно отметить, что обонятельные рецепторы, в отличие от рецепторов других сенсорных систем, не дают топической пространственной проекции на луковице, благодаря своим многочисленным конвенгентным и дивергентным связям.

Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут из обонятельных луковиц в обонятельные центры высшего порядка, например, в передние ядра таламуса (зрительного бугра). Однако большинство исследователей считает, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя таламус. Но обонятельная сенсорная система не даёт проекций в новую кору (неокортекс), а только в зоны архи- и палеокортекса: в гиппокамп, лимбическую кору, миндалевидный комплекс. Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи. Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии, например, приносящие удовольствие, или гедонические, компоненты ощущения запахов.

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ, ИЛИ КОРКОВЫЙ, ОТДЕЛ Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня. Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато а локализуется в передней части грушевидной р доли коры в обла ти извилины морского коня. с

КОДИРОВАНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ Итак, каждая отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую комбинацию реагирующих не него обонятельных рецепторов и соответствующую картину (паттерн) возбуждения в популяции этих рецепторных клеток. При этом уровень возбуждения зависит от концентрации пахучего вещества-раздражителя. При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение не специфично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать порог появления запаха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва обнаружена постоянная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные паттерны электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создаётся своеобразная мозаика из возбуждённых и невозбуждённых участков. Предполагают, что это явление лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

РАБОТА ОБОНЯТЕЛЬНОЙ (ОЛЬФАКТОРНОЙ) СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ 1. Движение химического раздражения (раздражителя) к сенсорным рецепторам. Находящееся в воздухе вещество-раздражитель по воздухоносным путям попадает в носовую полость → достигает обонятельного эпителия →растворяется в слизи, окружающей реснички рецепторных клеток→одним из своих активных центров связывается с молекулярным рецептором (белком), встроенном в мембрану обонятельной нейросенсорной клетки (обонятельного сенсорного рецептора). 2. Трансдукция химического раздражения в нервное возбуждение. Присоединение молекулы-раздражителя (лиганда) к молекуле-рецептору →изменяется конформация молекулы-рецептора→запускается каскад биохимических реакций с участием G-белка и аденилатциклазы→производится ц. АМФ (циклический аденозинмонофосфат)→активируется протеин-киназа→она фосфорилирует и открывает в мембране ионные каналы, проницаемые для трёх видов ионов: Na+, K+, Ca 2+→. . . →возникает локальный электрический потенциал (рецепторный)→рецепторный потенциал достигает порогового значения (критического уровня деполяризации)→порождается (генерируется) потенциал действия и нервный импульс.

3. Движение афферентного обонятельного сенсорного возбуждения к низшему нервному центру. Нервный импульс, возникший в результате трансдукции в нейросенсорной обонятельной клетке, бежит по её аксону в составе обонятельного нерва в обонятельную луковицу (обонятельный низший нервный центр). 4. Трансформация в низшем нервном центре афферентного (входящего) обонятельного возбуждения в эфферентное (выходящее) возбуждение. 5. Движение эфферентного обонятельного возбуждения из низшего нервного центра в высшие нервные центры. 6. Перцепция - построение сенсорного образа раздражения (раздражителя) в виде ощущения запаха.

АДАПТАЦИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т. к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

ВИДЫ НАРУШЕНИЯ ОБОНЯНИЯ: 1) аносмия – отсутствие; 2) гипосмия – понижение; 3) гиперосмия – повышение обонятельной чувствительности; 4) паросмия – неправильное восприятие запахов; 5) нарушение дифференцировки; 5) обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ; 6) обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

Обонятельные ощущения пахучих химических веществ обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам макросматикам микросматикам

Пахучие вещества и запахи

Таблица 7. 1.

Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий у человека расположен преимущественно в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости, он содержит три типа клеток: биполярные хеморецепторные нейроны , опорные клетки и базальные клетки (Рис. 7.1). Биполярные сенсорные клетки относятся к первичночувствующим рецепторам, их количество у человека составляет около 10 миллионов (у макросматиков, например, у свиньи или у собаки их количество составляет приблизительно 225 миллионов). Опорные клетки являются аналогами клеток глии, они поддерживают и разделяют рецепторные клетки, участвуют в обменных процессах и фагоцитозе. Базальные клетки расположены на основной мембране, они окружают центральные отростки рецепторных клеток и являются предшественницами вновь образующихся клеток обонятельного эпителия. Первичные чувствительные нейроны обонятельного эпителия существуют не более 60 дней, после чего разрушаются. Образующиеся из базальных клеток новые рецепторные клетки заменяют погибших предшественниц, устанавливая синаптические контакты с центральными отделами. Остатки распадающихся рецепторных клеток фагоцитируются опорными клетками. Способностьк регенерации чувствительных нейронов присуща только обонятельной системе, а в остальных сенсорных системах не наблюдается.

Дендриты биполярных обонятельных клеток снабжены 10 – 20 ресничками , выступающими из эпителия и погружёнными в слой обонятельной слизи. Реснички увеличивают поверхность плазматической мембраны рецепторных клеток и содержат специфичные для обонятельного эпителия хеморецептивные белки и функционально связанные с ними G-белки . Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам сопровождается каскадом биохимических реакций с участием вторичных посредников и последующим образованием потенциалов действия рецепторных клеток. Аксоны рецепторных клеток следуют через базальную мембрану и, объединяясь, образуют пучки немиелинизированных волокон обонятельного нерва , которые проходят через отверстия решетчатой кости и направляются к обонятельным луковицам.

Высшие обонятельные центры

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре , перегородке , пириформной и парагиппокампальной областях коры. Нейроны этих структур возбуждаются при получении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают её гиппокампу , миндалинам , гипоталамусу и ретикулярной формации среднего мозга. Ещё одним получателем сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов и преобразованных в лимбической коре, является медиовентральное ядро таламуса . Нейроны этого ядра передают информацию во фронтальные области коры , оказывающиеся в итоге высшим интегративным уровнем обонятельной системы.

Большинство областей проекции обонятельного тракта не участвуют непосредственно в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация структур лимбической системы, связанная с восприятием запахов, создаёт эмоциональный компонент обонятельного восприятия, определяющий субъективное отношение к тому или иному запаху.

Нарушения обоняния

Чаще всего нарушения обоняния обусловлены нарушенным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию, другими причинами могут быть поражения самого эпителия или проводящих путей. Полная утрата обонятельной чувствительности обозначается термином аносмия , когда же она относится только к определённым запахам, говорят о специфической аносмии. Пониженную чувствительность определяют как гипосмию , а извращённую обонятельную чувствительность называют дизосмией : при ней приятные запахи кажутся неприятными, в других случаях ощущается запах, в действительности отсутствующий в окружающей среде.

Утрату обоняния не считают столь же тяжёлой, как потерю зрения или слуха, при которых человек становится инвалидом. Оценка основана обычно исключительно на осознаваемых последствиях аносмии или гипосмии, когда очевидно лишь то, что всякая пища теряет аромат, а всё остальное – свой неповторимый запах, которым наделены и растения, и морские волны, и книги. Как правило, не берётся в расчёт то обстоятельство, что обонятельные ощущения влияют на поведение не только посредством осознаваемых, но и неосознаваемых впечатлений, что, однако, весьма непросто учесть и оценить.

Таблица 7.2.

Справка 7.1. Субъективные классификации запахов

Созданная в первой четверти ХХ века классификация Цваардемакера объединяет в отдельные классы субъективно сходные запахи. Это: 1) класс эфирных запахов; 2) класс ароматических запахов (камфарные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные); 3) класс бальзамических запахов (цветочные, лилейные, миндальные); 4) класс амбро-мускусных запахов; 5) класс чесночных запахов; 6) класс пригорелых запахов; 7) класс каприловых запахов (от лат. capra – коза); 8) класс противных запахов (наркотические, клоповые); 9) класс тошнотворных запахов. Различные вещества распределены по классам произвольно и субъективно, а, например, выделение в разные классы противных и тошнотворных запахов ничем не обосновано.

Выделение группы основных запахов , чтобы объяснить все остальные различными их сочетаниями, дано в классификации Крокера и Хендерсона, весьма сходной с представлением о вкусовом восприятии, основанном на четырёх основных вкусах. По аналогии с ними выделены четыре основных запаха (ароматный, кислый, жжёный и каприловый) и, соответственно, высказано предположение о существовании четырёх типов обонятельных рецепторов, специфически связывающихся с веществами-носителями каждого запаха. Для оценки любого сложного запаха испытуемым предлагается установить в нём интенсивность каждого из основных запахов, выразив его цифрой в диапазоне от 0 до 8, чтобы в итоге охарактеризовать этот запах четырёхзначным числом от 0001 до 8888. Эта классификация тоже не обоснована теоретически, поскольку гипотеза о существовании именно четырёх типов рецепторов для связывания с пахучими веществами не доказана. Она, разумеется, тоже субъективна, как и сама цифровая оценка интенсивности запаха.

Классификация Хенинга основана на представлении о шести основных запахах, разнесённых в трёхмерном пространстве по разным углам трёхгранной призмы. Шесть произвольно выбранных основных запахов (цветочный, фруктовый, гнилостный, пряный, смолистый и горелый), по мнению автора, соответствуют шести основным обонятельным ощущениям, а все остальные должны разместиться на плоскостях и рёбрах призмы, либо внутри неё. Эта классификация имеет тот же дефект, что и предыдущие, поскольку выделение основных запахов, как и основных обонятельных ощущений, физиологически никак не обосновано.

Справка 7.2. Ольфактометрия

Ольфактометром называют прибор, предназначенный для количественного определения обонятельной чувствительности у человека. Для этого используют соединённые последовательно двугорлые склянки, в которых создаётся убывающая концентрация пахучих веществ. С помощью трубок с оливообразными насадками, введёнными в нос, испытуемый должен втянуть из склянки воздух, насыщенный пахучими веществами, и определить минимальное обонятельное ощущение. В некоторых конструкциях ольфактометров воздух с парами пахучих веществ вводят в склянку с помощью шприца, и тогда чувствительность можно оценивать по минимальному количеству воздуха, которое необходимо ввести для получения обонятельного ощущения. В других конструкциях ольфактометров используются пористые материалы, пропитанные пахучими веществами, микрокапсулы, содержащие стандартные образцы таких веществ.

Справка 7.3. Парфюмерные ароматические товары

В начале XIX века в Кёльне была изготовлена и поступила в продажу душистая жидкость, названная «кёльнской водой». Позже её изготовлением занялись во Франции, а «кёльнская вода» во французской транскрипции получила название одеколон. К середине XIX века возникли первые парфюмерные компании, одновременно с этим создавались основополагающие принципы приготовления парфюмерных изделий. К парфюмерным ароматическим изделиям принадлежат духи, парфюмированная вода, туалетная вода. В качестве сырья для изготовления парфюмерных изделий используют спиртовые экстракты листьев, семян, плодов и корней душистых растений, общее число которых приближается к 3500. Для повышения стойкости созданных запахов применяются душистые смолы некоторых растений. Сырьё животного происхождения (амбра, мускус, цибетин, бобровая струя) имеет собственный резкий и неприятный запах, однако эти вещества способствуют гармоничной композиции всех использованных ароматов и создают чувственный компонент запаха. Добавление синтетических ароматических веществ обычно усиливает стойкость духов и позволяет получить неожиданные комбинации запахов.

Духи (франц. - parfum, англ. - perfume) являются самой концентрированной и дорогой жидкостью, содержащей от 15 до 22% парфюмерной композиции, растворённой в 90%-ном спирте. Они содержат смесь душистых масел и самые дорогие натуральные цветочные эссенции, имеют концентрированный и насыщенный аромат наиболее подходящий для торжественных церемоний. Аромат хороших духов никогда не воспринимается как резкий, но как постепенно нарастающий и развивающийся в проявлении многих своих компонентов, создающих «симфонию». Парфюмированная вода (eau de parfum) по концентрации эфирных масел занимает промежуточное положение между духами и туалетной водой, содержит 12-13 процентов ароматического сырья в 90%-ном спирте. Парфюмированную воду иногда называют дневными духами. Туалетная вода (eau de toilette) имеет концентрацию душистых веществ около 8 – 10 процентов в 85%-ном спирте, что позволяет использовать её несколько раз в день. Обозначение Eau de Cologne встречается чаще всего на флаконах с ароматическими жидкостями для мужчин, являющимися аналогами туалетной воды. Концентрация душистых веществ в таких жидкостях составляет 3 – 5 процентов в 70-80%-ном спирте. Дезодоранты применяются как гигиеническое и освежающее средство, устраняющее запах пота, в то же время они обладают собственным ароматом.

Существуют разные классификации духов в зависимости от запаха, однако все они являются субъективными и схематичными. Цветочная группа ароматов наиболее многочисленна, она включает духи, в которых доминирует запах какого-либо цветка или цветочного букета с добавлением фруктовых или лесных ароматов: Cool Water Woman , Dune , Kenzo , Eternity for Men , Laura , Eternity , Joop !, Homme , Hugo , Gabriela Sabatini , Tresor , Chanel N 5, Fahrenheit , Magnetic , Dalissime , Hugo Woman , Anais Ana " i " s , Allure , Davidoff , Booster , Escape , Good Life , Be . Цитрусовая группа запахов отличается использованием эфирных масел, экстрагированных из цедры цитрусовых: бергамота, мандарина, лимона. К этим компонентам добавляется аромат цветков горького апельсина, запах жасмина или древесные запахи: L " Eau par Kenzo , One , Be , Dune pour homme , Cerruti 1881. Шипровая группа ароматов содержит букет запахов пачули, дубового мха, ладанной камеди и бергамота. Она отличается изысканной сладостью с лёгкой горчинкой и бодрящей свежестью: Moments , Ysatis , Paloma , Picasso , Beautiful .

Амбровые (восточные, ориентальные) духи могут иметь насыщенный, а иногда резкий, сладковатый или пронзительный экзотический запах, который зависит от композиции смолистых и бальзамических веществ, амбры и мускуса, жасмина, ириса, сандала, флердоранжа. Иногда в эту же группу включают пряные духи, менее сладкие и с доминирующими запахами гвоздики, перца, лаврового листа, а также с добавлением древесных и животных запахов. Восточные духи, как считают парфюмеры, содержат самые чувственные, эротичные ароматы: Samsara , Loulou , Obsession , Opium pour home , Opium , Venezia , Nuit d " Ete , Roma , Casniir , Le Male , Passion , Magie noire , Contradiction , L " Eau D " lssey Homme . где Roma , Obsession , Contradiction . Папоротниковые запахи сочетают запахи лаванды, бергамота, кумарина с ароматами древесных нот и дубового мха в основе. Название группы произошло от духов Fougere royale (королевский папоротник), созданных в XIX веке. Эти духи имеют свежий, чуть горьковатый запах, который считается мужским: Drakkar Noir.

Справка 7.4. Ароматерапия

Ароматерапия представляет одно из направлений нетрадиционной медицины, в основу которого положено воздействие запахов на психическое и физическое состояние человека. Обонятельные ощущения при проведении ароматерапии сочетаются с лечебными эффектами эфирных масел, проникающих в организм при вдыхании или нанесении их на кожу. В ароматерапии используются натуральные эфирные масла, действие которых стало известно людям очень давно, ещё до того, как была разработана техника их выделения с помощью перегонки. В Египте археологи обнаружили относящиеся к IV тысячелетию до Р. Х. следы использования эфирномасличных растений в медицинских и косметических целях, а также для бальзамирования умерших. Некоторые вещества растительного происхождения, входящие в состав благовоний, упоминаются в Ветхом завете, как, например, сандал, мирра и ладан. Существует более двух тысяч растений, из которых можно извлечь эфирные масла, представляющие прозрачные или легко окрашенные летучие жидкости, имеющие выраженный характерный запах и не растворяющиеся в воде. Количество органических и неорганических веществ, входящих в состав эфирных масел, варьирует от 120 до 500, например, эфирное масло ладана содержит около 300 компонентов.

Термин ароматерапия, введённый в обиход в 1928 году французским химиком-парфюмером Гаттефоссе (Gattefosse), недвусмысленно указывает на достижение желаемого терапевтического эффекта с помощью обонятельных ощущений и обусловленных ими положительных эмоций. Однако терапевтический эффект ароматерапии появляется не только вследствие обонятельных ощущений и порождённых ими эмоций, но и в результате поступления в организм компонентов натуральных эфирных масел через дыхательные пути (вдыхание, ингаляции) и через кожу (ароматический массаж, компресс, ванна). Поступившие в организм человека компоненты эфирных масел способны, по-видимому, действовать на многие биохимические и физиологические процессы, однако этот вопрос почти не изучен, и большинство существующих представлений о влиянии эфирных масел основаны на эмпирической регистрации видимых последствий их применения.

Терапевтический эффект ароматерапии отмечен при переутомлении, апатии, стрессе, бессоннице, сексуальных расстройствах. Есть сведения о противовоспалительном и стимулирующем иммунную систему действии эфирных масел, которые к тому же обладают бактерицидными свойствами. Аналгезирующее действие эфирных масел проявляется в уменьшении под их влиянием болей при мигрени, невралгии, артритах, остеохондрозе, а также мышечных болей, вызванных чрезмерной или длительной работой. Применяемые в косметологии ароматические масла ускоряют регенерацию клеток кожи, тем самым, замедляя её старение и делая упругой. Они используются при лечении некоторых кожных заболеваний (экзема, угревая сыпь, себорея, выпадение волос и др.). Среди физиологических последствий применения ароматических веществ выделяют:

1).Освежающее действие (вызывают эфирные масла кананги, пихты, иммортеля, мяты курчавой, мяты перечной, лаванды, мандарина, бигардии, апельсина, лимона).

2). Бодрящее действие, повышение работоспособности (аромат лимона, жасмин). Стимулирующее действие (эфирные масла кориандра, мускат­ника, гвоздики, мяты перечной, вербены, розмарина, можжевельни­ка, иссопа и лимона).

3). Расслабляющее и успокаивающее действие (иланг-иланг, базилик, гальбанум, иммортель, ромашка, лаванда, мелисса, мимоза, бигардия, апельсин, роза, сандал, ваниль и кедр). Масло иланг-иланг стимулирует выработку эндорфинов, оказывающих болеутоляющее действие, вызывающих эйфорию и стимулирующих сексуальную функцию. Успокаивающим действием обладают укроп, герань, жасмин, ромашка, мелисса, бигардия, ваниль, полынь лимонная.

4). Антистрессовое действие (эфирные масла бергамота, гальба­нума, герани, жасмина, кориандра, лаванды, мимозы, бигардии).

Энтузиасты применения ароматерапии считают её естественным средством противодействия агрессивной городской среде, насыщенной запахами гари, токсичными химическими веществами, резкими запахами искусственных парфюмерных изделий и ароматизаторами пищевых продуктов. Использование эфирных масел рассматривается в качестве средства воссоздания гармонии человека с природой. В отличие от фармацевтических препаратов эфирные масла, используемые в ароматерапии, редко обладают побочными эффектами, их применение для ослабления психоэмоционального напряжения может заменить транквилизаторы, а для повышения работоспособности – психостимуляторы. Эфирные масла можно применять не только в лечебных целях, но и просто для получения удовольствия от их ароматов, как это делали очень многие люди на протяжении тысячелетий. Ограничением, а иногда и противопоказанием к ароматерапии является аллергически изменённая чувствительность человека, что непременно надо помнить.

Справка 7.5. Коррекция поведения с помощью феромонов

Телесные запахи вызывают поведенческие и физиологические реакции, проявляющиеся модуляциями материнского поведения, изменением настроения и отношений между супругами. Способность некоторых феромонов человека повышать настроение может быть использована для устранения депрессии. Некоторые парфюмерные компании стали выпускать духи, одеколоны и дезодоранты, содержащие феромоны, что, по мнению производителей, облегчает установление любовных отношений. Некоторые методики эротического массажа в сочетании действием телесных запахов (феромонов) оказываются эффективным способом восстановления потенции.

Феромоны самцов многих видов животных обладают способностью ускорять половое созревание самок и повышать их фертильность. В то же время, феромоны мочи взрослых доминирующих в группе самцов угнетают половое созревание крысят мужского пола. Это влияние проявляется низким уровнем тестостерона у крысят и замедлением их полового развития. Биологическая значимость ингибирующего действия феромонов состоит в исключении наиболее слабых самцов из репродуктивной деятельности и способствует сохранению иерархии в данном сообществе. Практикуемое в некоторых мужских сообществах демонстративное мочеиспускание на одного из членов этого сообщества означает присвоение ему самого низкого социального ранга. В связи с этим высказывается предложение использовать мужские феромоны или их синтетические аналоги с целью подавления сексуального насилия и агрессивного поведения особенно среди подростков.

Сексуальные насильники нередко склонны объяснять свои действия по отношению к жертве неосознаваемым влечением. Одним из факторов, провоцирующих подобные действия, могут быть феромоны, выделяемые жертвой, тем более, что при стрессе, обычно переживаемом жертвой, выделение феромонов усиливается. В связи с этим высказывается предложение «вомероназальной кастрации» лиц, склонных к насилию, путём введения им в вомероназальный орган химических веществ (детергентов) предупреждающих действие феромонов. Можно предположить, что подобная мера способна помешать совершению насильственных действий не только сексуальной направленности, но и в более широком смысле.

Вопросы для самоконтроля

146. Что из перечисленного ниже не входит в состав обонятельной сенсорной системы?

А. Обонятельный нейроэпителий.

Б. Обонятельные луковицы.

В. Пириформная кора.

Г. Парагиппокампальная извилина.

Д. Постцентральная извилина.

147. Что из указанного ниже не характерно для обонятельных рецепторов?

А. Существуют около 60 суток.

Б. Замещаются новыми рецепторами, образующимися из базальных клеток.

В. Являются вторичночувствующими рецепторами.

Г. Имеют 10-20 ресничек.

Д. Имеют G-белки для активации вторичных посредников.

148. Что определяет индивидуальную чувствительность обонятельного рецептора к пахучим веществам?

А. Свойства молекулы пахучего вещества.

Б. Обонятельный профиль сенсорного нейрона.

В. Абсолютный порог чувствительности.

Г. Дифференциальный порог чувствительности.

Д. Секреция обонятельной слизи.

149. Какие клетки своими аксонами образуют латеральный обонятельный тракт?

А. Биполярные рецепторные клетки.

Б. Первичные сенсорные нейроны.

В. Перигломерулярные клетки обонятельных луковиц.

Г. Митральные клетки обонятельных луковиц.

Д. Зернистые клетки обонятельных луковиц.

А. У основания носовой перегородки.

Б. В верхних раковинах носовой полости.

В. В средних раковинах носовой полости.

Г. В обонятельных луковицах.

Д. В высших обонятельных центрах.

151. Какой из указанных запахов отсутствует в стереохимической классификации Эймура?

Б. Мятный.

В. Кислый.

Г. Мускусный.

Д. Гнилостный.

152. Попавшие в носовую полость пахучие молекулы абсорбируются на:

А. Биполярных сенсорных нейронах.

Б. Опорных клетках.

В. Базальных клетках.

Г. Обонятельной слизи.

Д. Вторичных посредниках.

153. Какая система вторичных посредников не используется в биполярных сенсорных нейронах обонятельного эпителия?

А. Циклический аденозинмонофосфат.

Б. Циклический гуанозинмонофосфат.

В. Фосфолипаза С.

Г. Инозитол-3-фосфат.

Д. Диацилглицерол.

154. Чем образованы обонятельные нервы?

А. Отростками биполярных клеток.

Б. Волокнами опорных клеток.

В. Аксонами базальных клеток.

Г. Пучками волокон митральных клеток.

Д. Аксонами пучковых клеток.

155. Какая структура не получает афферентных сигналов от обонятельного тракта?

А. Переднее обонятельное ядро.

Б. Обонятельная луковица.

В. Перегородка.

Г. Пириформная кора.

Д. Парагиппокампальная кора.

156. Какая из указанных областей коры является высшим интегративным уровнем обонятельной сенсорной системы?

А. Затылочная область.

Б. Постцентральные извилины.

В. Прецентральные извилины.

Г. Верхняя височная извилина.

Д. Фронтальная область.

157. Повышению работоспособности при работе с компьютером способствует запах:

А. Эвкалипта.

В. Лимона.

Д. Розмарина.

158. Активность какой структуры мозга изменяется в результате действия феромонов и определяет сексуальное влечение?

А. Обонятельные луковицы.

Б. Медиальный гипоталамус.

В. Префронтальная кора.

Г. Височная кора.

Д. Постцентральные извилины.

159. Каким термином обозначается изменение обонятельной чувствительности, при которой приятные запахи начинают восприниматься как неприятные?

А. Аносмия.

Б. Гипосмия.

В. Дизосмия.

Г. Макросмия.

Д. Микросмия.

160. Какой запах наиболее характерен для феромонов, выделяемых людьми?

А. Мятный.

Б. Мускусный.

В. Эфирный.

Г. Каприловый.

Д. Все ответы не верны.

Глава 7. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химических веществ , попадающих в полость носа из внешней среды вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости в процессе еды. Пахучие вещества раздражают хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами . Эти расположенные в носовой полости клетки представляют периферическую часть обонятельной системы. Центральный её отдел представлен обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам мозга, а в последующей переработке сенсорной информации участвует кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высоко развитым обонянием, человек принадлежит, подобно дельфинам и китам, к микросматикам , для которых роль обоняния в организации поведения оказывается значительно меньшей.

Пахучие вещества и запахи

Вещества, приносящие запах, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость вместе с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Этим требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, но строгого соответствия между запахом и структурой химической молекулы найти не удалось. В силу этого обстоятельства большинство имеющихся теорий запахов основаны на произвольном выделении нескольких классов первичных запахов по аналогии с существующими вкусовыми модальностями (Справка 7.1).

В середине ХХ века Р. Монкрифф (Moncrieff R.W.) предположил существование нескольких типов обонятельных хеморецепторов, способных присоединять молекулы химических веществ с определённой стереохимической конфигурацией. Эта гипотеза легла в основу стереохимической теории запахов , которая основана на выявлении соответствия между стереохимической формой молекул пахучих веществ и присущим им запахом. Форма пахучих молекул устанавливается по результатам их исследования методами дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной спектроскопии с последующим построением трёхмерных моделей молекул.

Экспериментальное обоснование стереохимической теории осуществил Эймур (Amoore J. E.), которому удалось среди нескольких сотен исследованных пахучих молекул выявить семь различающихся классов. В каждом из них оказались вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом. Все вещества, обладающие сходным запахом, имели и геометрически сходную форму молекул, отличную от молекул веществ с иным запахом. Искусственно синтезированные, а, следовательно, не встречающиеся в природе молекулы определённой формы обладали запахом, соответствующим приданной им форме. Семь запахов, присущих семи классам пахучих молекул, в стереохимической теории считаются первичными, а все остальные запахи объясняются в рамках этой теории различными сочетаниями первичных запахов (Таблица 7.1).

Органолептический метод — метод контроля качества напитков и продуктов питания, основанный на апробации их свойств на вкус и запах; применяется в производстве продуктов питания и парфюмерии. Запах и вкус — обязательные химические характеристики вещества.

Сенсорная система вкуса

Вкус — ощущение, возникающее при действии вещества на вкусовые рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Вкусовые ощущения воспринимаются человеком в совокупности с ощущениями тепла, холода, давления и запаха веществ, попадающих в ротовую полость.

❖ Роль вкусовых ощущений . Они позволяют:

■ определить качество пищи;

■ запустить пищеварительные рефлексы сокоотделения;

■ стимулировать поглощение тех веществ, которые необходимы организму, но редко встречаются.

Основные вкусы: горький, соленый, кислый, сладкий.

Вкусовая сенсорная система осуществляет восприятие и анализ действующих на органы вкуса химических раздражителей.

Вкусовые рецепторные клетки с микроворсинками находятся внутри вкусовых почек . Рецепторные клетки контактируют с пищей, молекулы которой вызывают образование в рецепторах соответствующих нервных импульсов.

■ Вкусовые рецепторы реагируют только на растворенные в воде вещества.

Вкусовые почки расположены во вкусовых сосочках, представляющих собой выросты (складки) слизистой оболочки языка.

Самые большие скопления рецепторов находятся на кончике, краях и в корне (задней части) языка.

❖ Чувствительные зоны языка:

■ сладкое возбуждает рецепторы кончика языка;

■ горькое возбуждает рецепторы корня языка;

■ соленое возбуждает рецепторы краев и передней части языка;

■ кислое возбуждает рецепторы боковых краев языка.

К рецепторным клеткам прилегают охватывающие их нервные волокна, которые входят в мозг в составе черепных нервов. По ним нервные импульсы поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга, где и формируются вкусовые ощущения.

Адаптация ко вкусу — снижение вкусовых ощущений при продолжительном действии на вкусовые рецепторы веществ одного и того же вкуса. Быстрее всего адаптация наступает к соленым и сладким веществам, медленнее — к кислым и горьким.

■ Перец, горчица и подобные им продукты восстанавливают вкусовые ощущения и стимулируют аппетит.

Сенсорная система обоняния

Обоняние — способность организма воспринимать запахи различных химических веществ, находящихся в воздухе.

Запах — ощущение, возникающее при действии находящегося в воздухе химического вещества на обонятельные (химические) рецепторы, расположенные в слизистой оболочке носовой полости. Количество типов запахов, воспринимаемых человеком, практически бесконечно.

Обонятельная сенсорная система осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей (запахов), находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

■ Молярная концентрация вещества, запах которого может ощутить человек, составляет около 10 -14 моль/л, т.е. всего несколько молекул на один литр воздуха.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным эпителием носовой полости, содержащим многочисленные чувствительные клетки — обонятельные хеморецепторы .

Обонятельные хеморецепторы представляют собой нейроны, дендриты которых заканчиваются в слизистой оболочке носовой полости. Окончания дендритов имеют многочисленные мик роскопические углубления различной формы. Молекулы летучих веществ, попавшие вместе с вдыхаемым воздухом в полость носа, приходят в контакт с окончаниями дендритов. Если форма и раз меры молекулы совпадают с формой и размерами какого-то из углублений на поверхности рецептора (дендрита), то она (молекула) «ложится» в это углубление, вызывая появление соответствующего нервного импульса. При этом импульсы, генерируемые углублениями разной формы, а значит, и разными молекулами, имеют различные характеристики, что позволяет различать запахи разных веществ.

Обонятельные рецепторные клетки в слизистой оболочке находятся среди снабженных ресничками поддерживающих клеток.

Аксоны обонятельных нейронов образуют обонятельный нерв, проходящий в полость черепа. Далее возбуждение проводится к обонятельным центрам коры больших полушарий, в которых осуществляется распознавание запахов.

Адаптация к запаху — снижение ощущения запаха данного вещества при его продолжительном действии на обонятельные рецепторы. При этом острота восприятия к другим запахам сохраняется.