Наследование окрасов у кошек. Окрасы кошек: от угольного до белоснежного. Окрасы «не агути»

Окрасы кошек очень разнообразны, их число многим больше двухсот. Описание и классификацию окрасов можно встретить практически в любых стандартах кошачьих пород. Но все разнообразие окрасов представлено 10 основными: черный, голубой, шоколадный, коричневый, коричный, лиловый, бежевый, красный, кремовый и желтый. Белый цвет цветом не является - это неокрашенность, отсутствие пигмента, создающего тот или иной цвет. Пигментов еще меньше, чем цветов: всего четыре- 2 основных (черный - эумеланин и желтый- феомеланин) и два производных от черного - коричневый и коричный.

Пигментогенез начинается еще в эмбриональной стадии, когда будущие пигментные клетки мигрируют в центры пигментации, а оттуда в волосяные фолликулы. Этот процесс контролируется геном White. Если у кошки он представлен рецессивной гомозиготой ww, то кошка окраситься полностью, если же он представлен доминантной гомозиготой WW или гетерозиготой Ww, то кошка останется белой. Ген доминантного белого окраса сцеплен с геном окраса радужки глаза и геном развития кортиевого органа, поэтому белые кошки могут быть голубоглазыми или с разными глазами и глухими. При белом сплошном окрасе имеет место явление эпистаза - это такое состояние, когда один из генов полностью "подавляет" все остальные. То есть белая кошка может давать котят совершенно любой окраски, но в помете обязательно будут и белые котята.

После того как пропигментные клетки достигли волосяных фолликулов и преобразовались в меланоциты, начинается производство пигмента. Этот сложный биохимический процесс управляется собственными генами. Для превращения тирозина (который поступает с пищей) в меланин необходим фермент тирозиназа.

Образование этого регуляторного белка-фермента определяется геном , так называемого локуса Colour (C). Локус представлен целой серией аллелей. Доминантный аллель С обеспечивает синтез нормальной тирозиназы, и тогда кошка окрашивается полностью. Рецессивный аллель сs производит тирозиназу ограниченную температурным режимом, иначе говоря, этот фермент активизируется только на холоде. То есть у кошки будут окрашены только выступающие части тела-пойнты(лапы,хвост,уши, мордочка).Всем известный сиамский окрас.

Сходная картина будет, если кошка гомозиготна по рецессивному аллелю сb . Бурманский (или бурмесский) окрас более темный и менее контрастный, чем сиамский, но хорошо сохраняет ту же закономерность окрашивания выступающих участков тела. Глаза у кошек сиамского окраса голубые, а у бурмы - золотистые. Эти признаки так же определяеться действием аллелей сs и сb .

Гетерозиготы сs сb - тонкинезы - имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и специфический бирюзовый цвет глаз.

Два наиболее рецессивных аллеля серии С производят дефектную тирозиназу, и гомозиготность по ним приводит к альбинизму. Разница между ними в том, что рецессивные гомозиготы саса имеют голубые глаза, а сс - красные или розовые. Оба эти аллеля встречаются крайне редко, поэтому,если вы увидели белую голубоглазую кошку, то с почти 100% вероятностью она доминантна по гену W .

Следующий ген,который определяет окрас, ген В (Black). Он отвечает за синтез пигмента меланина. Он так же имеет серию аллелей:
1. доминантная аллель В формирует нормальную форму пигмента (черную).
2. рецессивная аллель b - окисленную (шоколад).
3. наиболее рецессивная аллель b/ , образующий сильноокисленную форму эумеланина,формирует окрас теплого красновато-коричневого цвета-циннамон.
Окрас животного может быть более или менее интенсивным.

Определяется интенсивность геном, называющимся Dilutor(D), то есть разбавитель. Ген D отвечает не за синтез пигмента, а за распределение его гранул в волосе Упрощенно результат действия аллеля D можно определить как плотное расположение гранул, а аллеля d - как рыхлое. Это расположение гранул внешне воспринимается как ослабление или осветление окраса.

ПРИМЕРЫ ОКРАСОВ КОШЕК:

Ген, который определяет красный (рыжий) окрас, расположен на половой хромосоме Х. На хромосоме Y локус гена красного окраса отсутствует, следовательно окрас кота будет определять генотип единственной Х-хромосомы. Он будет или красный или черный. У кошек,гетерозиготных по данному гену Оо, - те клетки, где активна несущая доминантный аллель хромосома, будут вырабатывать только желтый пигмент (определяющий красные и кремовые окрасы), а клетки с рецессивным аллелем - черный. То есть кошка будет иметь черепаховый окрас. Так доминантный аллель О осветляет черный и шоколадный окрасы до красного, а голубой и лиловый - до кремового.

ПРИМЕРЫ ОКРАСОВ:

Как известно кошки могут быть однотонные,с рисунком или тикированные. Тикинг- зонарное окрашивание волоса, которое образуется при чередовании двух откладывающихся пигментов - черного и желтого(яркий пример - абиссинский окрас).

Определяет будет кошка с рисунком или нет доминантный локус гена А (Agouti). Рецессивный аллель этого локуса носит название "неагути" (обозначается а) и обеспечивает однотонный окрас волосков - именно волосков, но не обязательно кошки в целом. Агути - фактор не обозначает определенного окраса, или определенного рисунка. Его функция разрешить (если в формуле кошки он значится как АА или Аа) или не разрешить (если будет аа) кошке проявить на шубке какой-то рисунок.

ЗА НАЛИЧИЕ И ТИП РИСУНКА ОТВЕЧАЮТ АЛЛЕЛИ СЕРИИ ТЭББИ (Т - TABBY)

ПРИМЕРЫ ОКРАСОВ

Иванова Таисия Валентиновна, ветеринарный врач, фелинолог

Удивительный факт: все существующие окрасы кошек, все оттенки и тона – результат работы двух видов пигмента, феомеланина и эумеланина. Первый определяет весь спектр рыжих окрасов, второй – черных, от антрацитовых оттенков до нежнейших кремовых полутонов. Как же из двух пигментов получается такое многообразие оттенков и рисунков?

Еще на стадии эмбрионального развития в нервной трубке образуются пигментные клетки, пока еще не способные производить пигмент. Через некоторое время они изменяются, принимая форму веретена – начинается поэтапная миграция к волосяным мешочкам. Генетика окрасов кошек – наука сложная и порой непредсказуемая, так как по пути к волосяным мешочкам и даже после внедрения пигментных клеток с ними происходят множественные изменения. Под влиянием генов, унаследованных от родителей, пигментные клетки распределяются тем или иным образом, меняют форму или становятся неспособными производить пигмент.

Чтобы понять, что означает для генетика, представьте любой кулинарный шедевр. Посетитель ресторана попробует деликатес и восхитится общим вкусом. Но если дегустатор оказался поваром, он в уме разложит блюдо на составляющие, чтобы понять, как при смешении ингредиентов получится желаемый вкус. Так же и генетик – видя кошку, он видит не цвет шести, а предполагаемый набор генов. Ведь только в этом случае возможен расчет окрасов кошек: не зная генотипа родителей, невозможно предсказать, каким получится потомство.

За нормальное формирование черного пигмента отвечает ген B (black). Под воздействием гена b пигмент окисляется – получается коричневый окрас. Но B подавляет действие b (заглавная буква – доминант, строчная – рецессивный ген). Таким образом, кошки BB и Bb выглядят одинаково черными, а если котенок унаследовал от родителей два bb, он будет коричневого (насыщенный шоколад) окраса. Котята наследуют по одной хромосоме от каждого родителя. Поэтому при скрещивании особей BB плюс Bb «шоколадки» не родятся – неоткуда взяться двум bb.

Ген bl окисляет пигмент еще сильнее, чем ген b – получается светлый теплый оттенок коричневого цвета, называемый «циннамон». Но b и B подавляют bl, поэтому котенок должен получить bl от обоих родителей, иначе он будет не циннамон.

Когда генетические коды окрасов кошек включают D (d), речь идет об усилении или осветлении пигмента. Ген D делает цвет насыщенным, позволяет пигменту плотно распределиться в шерстинке: кошка B_DD – черная. Ген d «приглушает» цвета, образуя менее яркие спокойные оттенки: кошка B_dd – серая. Но котенок B_Dd будет черненьким, потому что ген D доминантен к d, блокирует его.

Нижнее подчеркивание означает, что не играет роли, какой ген находится на его месте, доминантный или рецессивный – окрас в обоих случаях получится одинаковым.

Котята получатся лиловыми, если унаследуют от родителей два «слабых» гена: bl (шоколад) и dd (осветление). Таким образом, лиловый – это высветленный шоколад.

Белый окрас

Речь идет об истинно белом окрасе (не альбинизм и не белая пятнистость). Белый – это не самостоятельный цвет, а полное отсутствие пигмента. Блокирует пигментные клетки всего один ген, обозначаемый буквой W. Если в генотипе котенка мы видим ww (два рецессивных гена) – малыш цветной. Если видим W, даже если коды окрасов кошек состоят из множества буквенных обозначений, перед нами сплошные снежные красавицы. Например, BBOoSsddWw – белая кошка.

Но генетически такие кошки могут нести и пятнистость, и разные цвета, и рисунок. Все это разнообразие проявится в их потомстве при условии, что котята не унаследуют W. Глядя на белую кошку невозможно угадать, что она несет генетически, поэтому при скрещивании заглядывают в родословные предков (смотрят на родителей белой кошки и предполагают, носителем каких генов она может являться). При этом один из родителей белой кошки обязательно тоже белый (иначе, откуда взялся бы W?), поэтому заглядывают еще дальше – смотрят на «дедов» и «бабушек».

Существует общепринятая кодировка окрасов кошек, облегчающая идентификацию. Например, «гуляя» по сайтам питомников, по фото иногда трудно определить окрас, так как вспышка или слабый свет искажают оттенки, могут скрыть полоски и т.п. Если рядом с фото стоят буквы и цифры или есть ссылка на родословную, поможет таблица окрасов кошек, которая приведена в конце статьи.

Читайте также: Гора Кошка в Крыму

Окрасы «красной» группы

За «красные» окрасы отвечает ген О, от яркого почти кирпичного оттенка до еле заметных кремовых тонов. Ген О находится только в женской хромосоме, поэтому кот (XY) может нести только о или только О, а вот в генотипе кошки (ХХ) могут быть разные комбинации (ОО, оо или Оо). Строчная о – рецессивный ген, подавляемый О. При этом О доминантен и по отношению к В, т.е. подавляет черные цвета. Таким образом кот, получивший от матери ген О, обязательно будет рыжим (конечно, если нет гена W, подавляющего цвет). А кошка может родиться и рыжей, и вот такой: BBOoDD (первая O подавляет B, рецессивная o со второй B «не справляется» – получаем черепаховый окрас).

Если с ОО соседствуют DD, апельсиновые окрасы кошек будут солнечными, яркими. Если dd – шерстка приобретет нежный кремовый тон, так как dd осветляет не только черный (В), но и рыжий цвет.

Окрасы с белыми пятнами

На любом цветном пятне могут проявиться белые участки. Иногда их наличие обязательно, а в других случаях является серьезным недостатком или даже дисквалифицирующим пороком (смотрите стандарт конкретной породы).

Итак, белые участки появляются благодаря действию доминантного гена белой пятнистости S. При этом площадь белого больше, если кошечка гомозиготная, то есть SS. Гетерозиготные особи Ss, как правило, более цветные. При ss белые пятнышки отсутствуют вовсе (не считая маленького белого участка под подбородком, который появляется под действием других, «вторичных» генов).

Существует множество генов-модификаторов, которые влияют на расположение, форму и количество белых пятен. К сожалению, генетика окрасов кошек пока не дает однозначного ответа на вопрос, какие же именно гены и каким образом влияют на степень пятнистости. По этой причине работать с такими окрасами как ван, арлекин и биколор довольно сложно. Не легче и тем, кто стремится получить идеальные «носочки» или ровную белую «маску» – даже у двух великолепных родителей рождаются котята с «тесными» носочками или «масками», вышедшими за желаемые границы.

Читайте также: 10 продуктов, которые кошки любят кушать больше всего

«Сиамские» окрасы

Чтобы пигментные клетки начали функционировать, необходим медьсодержащий фермент тирозиназа. Если кошка – носитель доминанта С, шерстка будет окрашена равномерно. Но существует ряд рецессивных генов, ограничивающих функцию тирозиназы. В этом случае фермент «позволяет» проявиться окрасу только на участках, где температура тела снижена. А там, где температура тела выше, вырабатывается ограниченное количество пигмента – более светлые участки шерсти. Общепринятая классификация окрасов кошек с затемненными ушками, мордочками, лапами и хвостами следующая:

• сиамский окрас (cscs) – темные поинты, очень светлый корпус, голубые глаза;

• бурманский окрас (cbcb) – поинты хуже заметны, контраст между корпусом и поинтами менее выражен, глаза золотые;

• тонкинский окрас (cscb) – как видно из кода, это промежуточный вариант между бурмами и сиамами, глаза бирюзовые.

Так как «поинтовый» окрас проявляется благодаря действию двух рецессивных генов, оба родителя обязательно должны нести хотя бы один ген серии «с». То есть от кота или кошки, в генотипе которых нет cs или cb, никогда не родится котенок поинтового окраса.

Рисунчатые

Любой окрас может быть узорчатым. Форму рисунка определяет серия генов T (табби). И такие гены есть в генотипе абсолютно каждой кошки. Но, как известно, вовсе не каждая кошка полосата или пятниста. Все дело в другом гене – А (агути). Этот ген то «включается», то «выключается» по мере отрастания волоска, раскрашивая шерстинки поперечными кольцами с чередованием темных и светлых тонов. Расшифровка окрасов кошек начинается с поиска в генотипе двух генов – Т и А. Если есть хотя бы один А, кошка будет рисунчатой. Если в генотипе два аа (гомозиготный рецессивный набор), шубка будет окрашена равномерно, так как без тикинга (окрашивание шерстинки полосками) невозможен рисунок.

У кошек (как и у людей), пол определяется наличием специальных половых хромосом, Х и Y. Самки имеют две Х-хромосомы, а самцы – одну Х и одну Y (из-за этого Y-хромосому иногда называют «мужской»). Кратко генотип кошки по половым хромосомам записывается ХХ, а кота - ХY. Y-хромосома – маленького размера и несет мало генов. Гены, находящиеся на половых хромосомах, называются «сцепленными с полом», а остальные гены – аутосомными.

Ген рыжего (или «по-научному» красного) окраса О (от английского Orange - оранжевый) сцеплен с полом, то есть находится на Х-хромосоме. Этот ген существует в двух вариантах (аллелях). Один вариант – доминантный аллель О - определяет рыжий окрас.

Второй – рецессивный аллель о – черный. (На самом деле картина несколько сложнее. Рецессивный аллель о определяет не наличие черного окраса, а отсутствие рыжего. Ген В, определяющий черный окрас, находится на другой, не половой хромосоме – одной из аутосом. Ген О подавляет проявление гена В, а ген о, наоборот, позволяет гену В проявиться. Но для наших дальнейших рассуждений это неважно, поэтому будем считать, что ген о напрямую определяет черный окрас).

Поскольку, как мы помним, у кошек присутствуют две Х-хромосомы, возможные генотипы кошек по данному локусу: ОО, Оо и оо. А у котов возможны только два генотипа О и о, потому что в маленькой Y-хромосоме ген О (о) отсутствует .

Генотипы кошек: ОО, Оо и оо

Генотипы котов: О и о.

Таковы вкратце основы генетики красного окраса. Но при чем тут черепаховый? И почему черепаховыми бывают только кошки? Будем разбираться дальше.

Начнем с того, что попроще: с генетики окраса у котов. У них ситуация действительно очень простая. Поскольку у каждого кота только один аллель гена рыжего окраса, О или о, он и будет проявляться. Если кот имеет аллель О, то будет рыжим, а если аллель о – черным.

У кошек ситуация следующая. Гомозиготные кошки генотипа ОО – рыжие, а генотипа оо – черные. Это понятно. А вот что происходит с гетерозиготными кошками Оо? Вроде бы по законам генетики, они должны быть рыжими, поскольку аллель О доминантный и подавляет проявление аллеля о. Но в действительности гетерозиготные кошки генотипа Оо – черепахового окраса .

Всё дело в том, что в каждой клетке котенка-девочки во время эмбрионального развития работает только одна из двух имеющихся у нее Х-хромосом, а вторая инактивируется («выключается»). (Это явление открыла женщина-генетик Мэри Лайон, фамилия которой по-английски произносится как слово «лев» - еще одна большая кошка в нашей статье!) Инактивация происходит случайным образом: может быть «выключена» любая из двух Х-хромосом, присутствующих в клетке. Поскольку у гетерозиготных кошек одна хромосома несет аллель О, а другая – аллель о, в некоторых клетках «работает» О, а о инактивируется, зато в других «работает о, а О инактивируется. В первых клетках проявляется рыжий окрас, а во вторых – черный. Гетерозиготная кошка Оо оказывается «смесью» из этих двух типов клеток. Инактивация Х-хромосом происходит довольно рано в процессе внутриутробного развития, и последующие поколения клеток сохраняют именно ту инактивированную хромосому, которая была у клетки – их «предка». Другими словами, рыжее пятно на шерсти такой кошки происходит от единственной клетки, в которой активным остался аллель О, а черное – от клетки, в которой при инактивации активным оказался о. Это явление называется мозаичной экспрессией (проявлением) гена или мозаицизмом.

Значит, черепаховые кошки – это всегда гетерозиготы по гену рыжего цвета, кошки-мозаики, лоскутные кошки, у которых на шкурке то один ген включен, то другой!

Что касается трехцветок (черепаховых с белым) - это черепаховые кошки, у которых в дополнение есть еще и аутосомный ген, определяющий белые пятна на теле. Именно этот ген и «добавляет» белого к черепаховому окрасу.

Наш питомник кошек породы мейн-кун занимается в основном мраморными, тикированными и сОлидными окрасами: все вариации черных, голубых и красных. Хотя бывают исключения, когда тип преобладает над окрасом.

Давайте поймём что такое генотип и фенотип и чем они отличаются, что такое доминантные и рецессивные гены и как они правильно обозначаются, и, наконец, что же такое достаточно важное понятие в генетике как аллель. Итак, начнём.

Генетическая информация, заложенная в организме, называется генотипом, а ее внешнее проявление то, что мы видим - фенотипом. Генотип - это совокупность признаков, переданных потомку предками. Гены бывают двух видов: доминантный - главный, в фенотипе проявляется всегда, его видно. Всегда обозначается заглавной буквой. Например «А». И рецессивный – тот, который подчиняется. Несмотря на присутствие в генотипе, может не проявляться в фенотипе. Рецессивные гены (т.е. признак, им определяемый) может не проявляться у одного или многих поколений, пока не встретятся два идентичных рецессивных гена от каждого из родителей. Обозначается маленькой буквой. Например «а». Кошка, у которой есть два одинаковых гена (доминантных, например, АА или рецессивных, например аа) будет называться гомозиготой. И кошка, у которой содержится как доминантный, так и рецессивный ген (Аа) называется гетерозиготой. Доминантный ген всегда внешне проявляется соответствующим признаком, даже если доминантный ген «работает» без партнера. Но, не все гены являются абсолютно доминантными или рецессивными. Другими словами, некоторые более доминантны, чем другие, и наоборот. Например, некоторые факторы, определяющие окрас шерсти, могут быть доминантными, но все же внешне не проявляться, если их не поддержат другие гены, иногда даже рецессивные. Некоторые внешние признаки могут быть «доминантными» в одних породах и «рецессивными» в других. В генетике принято понятие аллель. Аллель – одна из форм одного и того же гена, определяет один из вариантов развития признака. Это слово будет обозначать тот признак, за который «отвечает» ген. Цвет шерсти зависит от типа очень сложного по своему составу вещества - пигмента меланина. Пигментов всего четыре. Два базовых - эумеланин (он формирует черный (собственно меланин), коричневый и коричный окрасы) и феомеланин (варианты рыжего окраса), которые существуют в виде пигментных зёрен (миланосом) разнообразной формы. Зерна меланина достаточно крупные, в шерстинку набиты плотно, поэтому, как Вы, вероятно, замечали, шерсть черных животных достаточно жестковата.

В конкретных случаях часто говорят о генотипе, имея в виду не весь геном, но какой-то отдельный ген или группу генов. Фенотип определяется генотипом прежде всего за счет взаимоотношения аллелей, входящих в состав первого. Каждый обнаруживаемый у животных или человека ген получает свое название, а для обозначения аллелей этого гена используют одну-две начальные буквы его английского наименования (например, White -доминантного белого окраса, чей аллель может быть обозначен как W).

Окрасы кошек весьма разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно - это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие имеют рисунок - полосы или пятна по всему корпусу. Этот рисунок называется табби.

Табби подразделяется на:

• Mackerel tabby (тигровый или макрель) - рисунок в виде тонких поперечных полосок. Образуется с помощью гена T. Полоски появятся только тогда, когда ген доминантен.
• Classic tabby (мраморный) - широкие спиральные или кольцевые полосы на боках в виде крыльев бабочки, напоминающие мраморные разводы. Образуется наиболее рецессивной формой гена tabby - tt с верхним индексом «в». Т.е. мраморные котята могут родится только от родителей мраморного окраса или имеющие этот окрас в генетике.
• Spotted tabby (пятнистый) - имеет разбросанные пятна по всему корпусу в идеале четкие и не сливающиеся. Образуется с помощью основных генов tabby и комплекса полигенов. И этот ген имеет тоже только рецессивную форму. Пятнистый и тигровые окрасы зачастую образуют множественные переходные формы, и все эти варианты всегда относят к пятнистому окрасу, т.к. полоски по мере взросления животного имеют тенденцию «рваться». Поэтому пятнистый является самым распространенным окрасом среди рисунчатых кошек. Пятнистые котята могут родиться в случае, аналогичному с мраморным окрасом.
• Ticked tabby (тиккированный) - этот рисунок выглядит как мелкие крапинки или рябь на шерсти. Образуется наиболее доминантным из всех рисунчатых окрасов геном Ta. В гомозиготном проявлении у тиккированного окраса отсутствуют не только полоски на теле, но и на хвосте, лапах и груди, в гетерозиготном проявлении корпус тиккированный без рисунка, а на пойнтах присутствуют полосы

Сплошные окрасы:

Одноцветные или иначе сплошной окрас, когда у кошки цвет шерсти одинаковый по всему телу. Большинство одноцветных окрасов выведено в результате подавления рецессивных генов табби. Иногда рисунок не подавляется полностью, тогда заметен неясный теневой (shadow) табби. Красный и кремовый окрасы не могут эффективно подавить табби, поэтому рисунок на таких животных, в большей или меньшей степени, присутствует всегда. Одноцветный белый окрас получается в результате действия разных генов, которые полностью подавляют цвет.

Дымный окрас (smoke) - это однотонный вариант серебристых табби (silver tabbi), когда окрашен только кончики волос шерсти.

Колорпойнт (colourpoint) - для этой группы окрасов характерны светлое тело и более темные лапы, морда, уши и хвост.

Би-колоры (bicolor) - на белом фоне расположены окрашенные пятна разных цветов.

Арлекин (harlequin) - в основном белый с несколькими большими пятнами цветного.

Ван (van) - Весь белый с цветным на голове и хвосте.

С белыми перчатками (mitted) - белые тапочки на лапах.

С белым медальоном (locket) - белое пятно на груди.

С белыми пуговицами (buttons) - одно или более маленьких белых пятнышек.

Смокинг (tuxedo) - с белыми лапами и грудью. Может иметь немного белого на голове.

Черепаховый окрас - шерсть кошки окрашена сочетаниями черного и красного, а также для осветленных окрасов - голубого и кремового. Нет двух похожих «черепах» - все они имеют неповторимый индивидуальный рисунок. Кошки с таким окрасом, как правило - самки, так как этот окрас является следствием неполного доминирования сцепленного с полом гена. Но бывает и редкое исключение, коты с таким окрасом, как правило бесплодны.

При скрещивании между собой пятнистые кошки всегда дают котят только с таким же рисунком и никогда - тигровых. Неизвестны и случаи появления пятнистых котят у пар мраморного окраса. Между тигровым и пятнистым окрасом наблюдаются все переходные степени - от разорванных в нескольких местах полос до почти круглых пятен. Известны и такие особи, у которых 2-3 полосы на передней части тела сочетаются с пятнами на задней. Это могло бы быть объяснено промежуточным проявлением аллелей Т и tsp. Интересно, что на сотни кошек с промежуточными тигрово-пятнистыми окрасами известны буквально единицы с разорванным мраморным рисунком!

Принято считать, что рисунчатый окрас - это изначальный окрас диких, неодомашненных кошек. Дикие кошки - хищники, для того чтобы выслеживать добычу им было необходимо маскироваться под окружающую среду. Но много ли цветов составляет палитра кошачьих окрасов? Черный, голубой, шоколадный, коричневый, коричный, лиловый, бежевый, красный (в зависимости от интенсивности от светло-рыжего до кирпично-красного), кремовый, желтый - вот, пожалуй, и все. Белый цвет в собственном смысле и цветом-то не является - это "неокрашенность”, отсутствие пигмента, создающего тот или иной цвет.

Пигментов в кошачьем мире насчитывается еще меньше, чем цветов; всего четыре - два основных (черный эумеланин и желтый феомеланин) и два производных от черного - коричневый и коричный. Чтобы понять, как образуется такое множество расцветок кошачьей шубки и как генетически определяется окрас каждой конкретной кошки, придется рассмотреть весь процесс формировании окраса - пигментогенез.

Начинается этот процесс еще на эмбриональной стадии. На очень ранних этапах развития у зародыша в области нервной трубки выделяется закладка будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого им нужно претерпеть ряд изменений.

Прежде всего они должны принять веретенообразную форму пригодную для миграции. Мигрируют эта клетки сперва в центр пигментации, а оттуда - в волосяные фолликулы. Местонахождение центров пигментации хорошо видно по положению цветных пятен на теле кошек так называемых ванского окраса и окраса арлекин: это прежде всего пятна на темени и у корня хвоста, а также на спине и холке. Они-то и обозначают положение центров пигментации.

Для того, чтобы пропигментные клетки превратились в полноценные, производящие пигмент (такие клетки называют меланоцитами), они должны успеть проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. Сочетание скорости этих процессов - передвижения клеток-предшественниц и формирования волосяных фолликулов определяет, насколько окрашенной будет кошка и сохранятся ли у нее белые пятна.

Локусы, ответственные за окрас.

Локус А «агути» - (agouti) . Доминантный ген локуса несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки. Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг» – перемешанные цвета черного (или его производные) и желтого. Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.
А - способствует формированию дикого окраса.
Рецессивный аллель этого локуса носит название а - «не агути» , и обеспечивает однотонный окрас волосков – именно волосков, но не обязательно кошки в целом. То есть кошка с генотипом аа может быть черной, шоколадной, кремовой или даже иметь окрас блю-пойнт - в зависимости от того, какие аллели будут входить в другие локусы генов, ответственных за окрас. Естественно, что у кошек с окрасом агути цвет полос на волосе тоже зависит от аллельного состояния тех же генов - могут чередоваться полосы черные с желтыми, голубые с желтоватыми, кирпичные со светло-рыжими и так далее.

Локус В (Вlаск).
За нормальное формирование черного пигмента отвечает Локус В (Вlаск).
В - черный окрас.
Под воздействием аллеля b пигмент окисляется – получается коричневый (шоколадный).
Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1, b1 - светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).
. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях. Но -B- доминантный ген, подавляет действие -b- рецессивного гена. Гомозиготы и гетерозиготы кошки с локусом В имеют черный окрас, а гомозиготы по локусу b и гетерозиготы bbl имеют шоколадный окрас. Котята наследуют по одной хромосоме от каждого родителя. Ген bl окисляет пигмент еще сильнее, поэтому получается светлый теплый оттенок коричневого цвета, называемый «циннамон».

Локус С (Соlоr) - серия альбиностических аллелей.

С - обеспечивает нормальный синтез пигментов.
cch - серебристый окрас. В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре - светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.
сb - бурманский окрас. Гомозиготные животные сbсb имеют темно-коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.
сs - сиамский окрас. Пойнтовый окрас шерсти. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Глаза ярко-голубые.
сa - голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, бледно-голубую радужную оболочку глаз.
с - альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка бесцветная (розовая).
Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.
Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.

Локус D (Dense pigmehtation)
Локус D - отвечает за усиление или осветление пигмента.
D - пигментация полной интенсивности.
d - разбавление пигментации, а, следовательно, и окраса.
Аллель D делает цвет насыщенным, позволяет пигменту плотно распределиться в шерстинке: кошки будут черными или красными. Гомозиготные по аллелю d имеют осветленный окрас: голубой, кремовый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона. Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других.

Локус I (Melanin inhibitor). В настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.
I - этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.
Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым. У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка - возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомерно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 - у затененных, или, иначе, - шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.
i - нормальное распределение пигментов в волосе.

Локус О (Orange).
Локус О отвечает за «красные» окрасы, приводит к прекращению синтеза эумеланина. О - расположен в Х-хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом, поэтому кот (XY) может нести только -о- или только -О-, т.е. он будет красным или черным. Но бывает и редкое исключение, коты с черепаховым окрасом, как правило бесплодны. В генотипе кошки имеют две (ХХ) хромосомы и, соответственно три варианта окраса:
- ОО – красный
- оо – черный
- Оо – черепаховый
Маленькая -о– рецессивный ген, заглавная -О- доминантный ген. При этом О доминантен и по отношению к В, т.е. подавляет черные цвета. Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Наследуются ген от матери к сыну, таким образом кот, получивший от матери ген О, обязательно будет рыжим (конечно, если нет гена W, подавляющего цвет), и наоборот, красная кошка не родит кота черного окраса.
Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.
Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).
о - окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.

Локус Р (Pink eyed) - «розовые глаза» .
Р - окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.
р - гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.

Локус S (Piebald spotting) - белая пятнистость.
Представлен серией множественных аллелей.
S - наличие белой пятнистости.
Sw - ванский окрас - белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.
Sp - пятнистый окрас «арлекин».
s - сплошной окрас без белых пятен.
Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем.

Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.
Аллель а эпистатичен по отношению к Т.
Т - определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.
Тa - абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).
tb - мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.
Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка - кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.

Локус W (White dominant)

Белый - это не самостоятельный цвет, а полное отсутствие пигмента.
Блокирует пигментные клетки всего один ген, обозначаемый буквой W. W - чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.
Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота - недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки имеют частично или полностью голубые радужки.
Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.
Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.
w - наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.

Локус Wb (Wideband).
Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

Откуда берутся кошки черепахового окраса?

Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный - всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас - рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного - нет.
Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса - они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.
Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой - красного, то у нее - черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный - голубо-кремовый, или, правильнее,- голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой - кремового как производные от черного и красного соответственно.
Производные от черного окраса - темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) - производный от циннамона и голубого.
В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.
Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила - возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки. Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».
Образование шоколадного (коричневого) окраса - пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.
Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.

Международными фелинологическими системами была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.

Основной окрас

White (w) - белый
Black (n) - черный
Chocolate (b) - шоколадный
Cinnamon (o) - циннамон
Red (d) - красный
Blue (a) - голубой
Lilac (c) - лиловый
Fawn (p) - фавн
Cream (e) - кремовый

Black Tortie (f) - черная черепаха
Chocolate Tortie (h) - шоколадная черепаха
Cinnamon Tortie (q) - циннамоновая черепаха
Blue Tortie (g) - голубая
черепаха черепаха Lilac Tortie (j) - лиловая черепаха
Fawn Tortie (r) - фавн черепаха

Наличие серебра

Silver (s) - серебристый

Цвет глаз

61 blue - голубой
62 - yellow, golden - желтый, оранжевый, золотистый и т.д.
63 oddeyed - разноглазие
64 green - зеленый
65 burmese - цвет глаз бурмесских кошек
66 tonkinese - цвет глаз тонкинских кошек
67 himalayan or siam - цвет глаз гималайских и сиамских кошек

Степень белой пятнистости

01 Van - ван
02 Harlequin - арлекин
03 Bicolour - двухцветный, биколор
04 Mitted/white point - с белыми отметинами для колор-пойнтов
09 Little white spots - белая пятнистость 1-2 см
11 Shaded - затушеванные (1/4 вepxнeй чacти вoлoca зaтeмнeнa)
12 Tipped, shel - завуалированные (1/8 вepxнeй чacти вoлoca зaтeмнeнa)

Табби-рисунок

21 Tabby, agouti - полосатость, агути-фактор
22 Blotched, marble - мраморный окрас
23 Mackerel, tiger - тигровый окрас
24 Spotted - пятнистый окрас
25 Ticked - тикированный, или абиссинский окрас

Длина хвоста

51 - rumpy - рампи (хвоста нет совсем, на его месте ямка)
52 - рампи райзер - rumpy riser (хвост, в котором 1-2 позвонка)
53 - стампи - stumpy (боб, короткий закрученный хвост 7-13 см)
54 - лонги - longy (обычный хвост)

Форма ушей (фолд, страйт и др.)

71 - страйт straight (обычные прямые уши)
72 - керл curled (уши завернуты назад)
73 - фолд fold (висячие уши)

Brown-classic-tabby - Черный мраморный
Brown-spotted-tabby - Черный пятнистый
Brown-mackerel-tabby - Черный тигровый
Brown-ticked-tabby - Черный тиккированный

Blue-classic-tabby - Голубой мраморный
Blue-mackerel-tabby - Голубой тигровый
Blue-spotted-tabby - Голубой пятнистый
Blue-ticked-tabby - Голубой тиккированный

Red-classic-tabby - Красный мраморный
Red-mackerel-tabby - Красный тигровый
Red-spotted-tabby - Красный пятнистый
Red-ticked-tabby - Красный тиккированный

Cream-classic-tabby - Кремовый мраморный.
Cream-mackerel-tabby - Кремовый тигровый
Cream-spotted-tabby - Кремовый пятнистый
Cream-ticked-tabby - Кремовый тиккированный

Brown-silver-classic-tabby - Черный серебряный мраморный
Brown-silver-spotted-tabby - Черный серебряный пятнистый
Brown-silver-mackerel-tabby - Черный серебряный тигровый
Brown-silver-ticked-tabby

Blue-silver-classic-tabby - Голубой серебряный мраморный
Blue-silver-mackerel-tabby - Голубой серебряный тигровый
Blue-silver-spotted-tabby - Голубой серебряный пятнистый
Blue-silver-ticked-tabby - Голубой серебряный тиккированный

Red-silver-classic-tabby - Красный серебряный мраморный
Red-silver-mackerel-tabby - Красный серебряный тигровый
Red-silver-spotted-tabby - Красный серебряный пятнистый
Red-silver-ticked-tabby - Красный серебряный тиккированный

Cream-silver-classic-tabby - Кремовый серебряный мраморный
Cream-silver-mackerel-tabby - Кремовый серебряный тигровый
Cream-silver-spotted-tabby - Кремовый серебряный пятнистый
Cream-silver-ticked-tabby - Кремовый серебряный тиккированный

With white markings - С белыми отметинами.

Если у кошки есть белые отметины, то к окрасу добавляем with-white:

Brown-classic-tabby-with-white - Черный мраморный с белым
Red-classic-tabby-with-white - Красный мраморный с белым
Black-torties-with-white - Черная черепаха с белым
Blue-torbie-with-white - Голубокремовая мраморная черепаха табби с белым
Smoke-black-torties-with-white - Дымная черная черепаха с белым

Black-torties - Черная черепаха
Blue-torties - Голубокремовая черепаха
Smoke-black-torties - Дымная черная черепаха
Smoke-blue-torties - Дымная голубокремовая черепаха

Black-classic-torbie - Черная мраморная черепаха табби
Blue-classic-torbie - Голубокремовая мраморная черепаха табби

Solid - Однотонные

Индексация пород кошек

ЕХО - экзотик
PER - персидская
МСО - мэйн кун
NFO - норвежская лесная
RAG - регдолл
SBI - бирманская
TUA - турецкая ангора
TUV - турецкий VAN
ABY - абиссинская
SOM - сомалийская
SIB - сибирская
BRI - британская короткошерстная
BUR - бурма
СНА - шартрез
EUR - европейская короткошерстная
JВ - японский бобтейл
KOR - корат
MAN - манке
CRX - корниш рекс
DRX - девон рекс
GRX - немецкий рекс
RUS - русская голубая
OCI - оцикат
MAU - египетский мау
SIA - сиамская
BAL - балинезийская
ORI - ориентальная
JAV - яванез
non - непризнанные породы

Сначала о красных. Ген красного окраса («красным» у кошек называется цвет рыжий, от английского Red) по-разному проявляется у котят в зависимости от пола. В результате возможны различные, очень красивые окрасы, в том числе черепаховый и голубокремовый. Красный окрас никогда не имеет сплошной цвет – даже окрас красный солид бывает всегда в виде определенного рисунка – окраса «тэбби». Рисунок может иметь растушеванность разной степени, однако обязательно будет проступать тем или иным образом (в виде полос, пятен или мрамора). В других солидных (сплошных) окрасах, например: голубой, черный, белый, рисунок не проступает. Таким образом, невозможно понять, какой рисунок несет в себе, например, черная кошка. Это можно определить только по ее детям.

Красные кошки в программах разведения.

Рыжий кот или кошка - настоящая драгоценность для заводчика! Все заводчики, использующие в разведении кошек с красными окрасами должны понимать непростое, порой запутанное проявление полозависимого гена красного цвета. Цвет шерсти обеспечивают красящие пигменты - эумеланин и фаумеланин. Эумеланин придает шерсти черный цвет, а фаумеланин - красный. Ген цвета шерсти, отвечающий за выработку этих веществ, содержится в хромосоме X. У кошки таких хромосом две - XX, у кота одна - XY. За черный и красный окрас отвечает один и тот же ген, существующий в двух формах (аллелях) - «O» - красный и «o» - черный. Поэтому у кошки возможны три сочетания - «Oo», «oo» и «Oo», а у кота только «O» или «o». Понятно, что у кота невозможны красно-черные окрасы, так как для них необходимы обе аллели.

Скрещивая красного кота с голубой кошкой, Вы не получите рыжих котят. Котята могут быть черными, голубыми, черепаховыми или голубокремовыми. Можно также отметить, что голубыми и черными будут только коты, а черепаховый и голубокремовый окрас проявится только у кошек. А вот скрещивая красного кота с черепаховой кошкой, вы можете увидеть в помете котят черного, голубого, черепахового, красного и кремового окраса обоих полов. Чтобы гарантировать рождение красного котенка, необходимо, чтобы оба родителя были красного окраса. Почему так получается?

Чтобы понять причину, нужно помнить, что:

• У кошки два гена, отвечающих за цвет шерсти
• Ген красного (не имеющий аллели в Y-хромосоме) наследуется от матери к сыну
• Кошки наследуют по одному гену от каждого родителя

Так, при скрещивании красного кота с голубой кошкой, котята-коты получат два гена голубого окраса, а котята-кошки - ген красного и ген голубого, давая смешанные из этих двух цветов окрасы - голубокремовый и черепаховый. Наоборот, у красной кошки и голубого кота котики получат два гена красного, а кошечки один ген красного и один ген голубого - снова голубокремовый и черепаховый окрасы шерсти.

Кремовым называют разбавленный (осветлённый) красный окрас (dilute red). Для получения кремовых и голубокремовых котят, оба родителя должны иметь ген «разбавленности». Чтобы гарантировать котят разбавленных окрасов лучше всего иметь и кота, и кошку «разбавленных» окрасов - голубого и кремового. У таких родителей не могут появиться котята с доминантным окрасом шерсти - красным или черным.

Использование красных производителей в программах разведения Шоколадных и Лиловых кошек.

Совершенно другие результаты получатся, если скрещивать красного самца с шоколадной или лиловой кошкой. Шоколадный и лиловый - редкие окрасы. (Ну, конечно, к мейн кунам это не относится, так как в нашей породе лиловый и шоколадный окрасы не допускаются, по крайней мере на данный момент) Для того, чтобы получить шоколадночерепаховый или лиловокремовый окрас шерсти у котят, нужно иметь обоих родителей, несущих ген шоколадного или лилового окраса, а лучше всего - самих имеющих такой окрас. Хорошо, если у кота кремовый окрас (разбавленный красный).

Расчет окраса котят с участием красных родителей

Теперь обо всех понемногу.

Европейской фелинологической федерацией FIFe была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.

Ниже приводится часть индексов, которые используются при вводе генотипа кота и кошки и при выдаче результатов расчета.

Основной окрас

(w) White – белый

(n) Black, Seal – черный

(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)

(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)

(d) Red – красный

(a) Blue – голубой

(c) Lilac – лиловый

(p) Fawn – фавн (бежевый)

(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)

(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)

(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)

(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)

(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)

(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

Наличие серебра

(s) Silver – серебристый

Степень белой пятнистости

(01) Van – ван

(02) Harlequin – арлекин

(03) Bicolour – биколор

(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

Табби-рисунок

(22) Classic tabby – мраморный

(23) Mackerel tabby – тигровый

(24) Spotted tabby – пятнистый

(25) Ticked tabby – тикированный

Тип поинтового окраса

(32) Mink – тонкинский

(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

Генетика красного и черного.

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

— ОО – красный

— оо – черный

— Оо – черепаховый.

У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.

Агути и нон-агути

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.

Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

Окрасы красной серии

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х - хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

Серебро и золото

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.

У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.

Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».

Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.

Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.

Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.

Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.

Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.

Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.

Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.

Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРАВИЛА ГЕНЕТИКИ ОКРАСОВ КОШЕК:

Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.

Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.

Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.

Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.

Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.

Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.

Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.

Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)

Белый котенок должен иметь белого родителя.

Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.

Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.

Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).

Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.

Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.

Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, однако иногда рождаются стерильные коты.

Котенок биколор должен иметь родителя биколора.

Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта

Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).

Если один родитель - гималайского окраса, а другой - нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

Доминантные и рецессивные окрасы

Черный доминирует над голубым

Черный доминирует над шоколадным

Шоколадный доминирует над лиловым

Шоколадный доминирует над светло-коричневым

Белый доминирует над всеми другими цветами

Черепаховый доминирует над голубокремовым

Черепаховый с белым (калико) доминирует над ослабленным черепаховым с белым (голубокремовым с белым)

Однотонный окрас доминирует над сиамским

Однотонный окрас доминирует над бирманским

Сиамский доминирует над альбиносом с голубыми глазами

Пестрый (почти белый) доминирует над однотонным окрасом

Табби с тикингом доминирует над черным

Табби с тикингом (агути) доминирует над всеми разновидностями табби

Тигровый табби доминирует над мраморным, или классическим, табби

Белая пятнистость доминирует над однотонным окрасом

Альбинос с голубыми глазами доминирует над альбиносом с розовыми глазами

Белый подшерсток доминирует над однотонным окрасом

Формирование окраса

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.

На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, - совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот - его отсутствием, окрасом он называется символически.

Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества - пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках - меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.

Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог - цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента - эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.

Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.

Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент - собственно эумеланин и два его производных - коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).

Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.

Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.

Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.

Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:

1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.

2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)

3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками - меланоцитами.

Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.

Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого - окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.

Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми. Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.

За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй - те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.

Локусы, ответственные за окрас.

Локус А «агути» - (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки. Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.

А - способствует формированию дикого окраса.

а - «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.

Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.

Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.

В - черный окрас. b - коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».

b1 - светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).

Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.

Локус С (Соlоr) - серия альбиностических аллелей.

С - обеспечивает нормальный синтез пигментов.

cch - серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.

В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре - светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.

сb - бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.

сs - сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.

сa - голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.

с - альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.

Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.

Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.

Локус D (Dense pigmehtation) - интенсивность пигментации.

D - пигментация полной интенсивности.

d - основной окрас ослаблен.

Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.

Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.

I - этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.

Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.

У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка - возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 - у затененных, или, иначе, - шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.

i - нормальное распределение пигментов в волосе.

Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.

О - расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.

Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.

Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).

о - окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.

Локус Р (Pink eyed) - «розовые глаза».

Р - окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.

р - гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.

Локус S (Piebald spotting) - белая пятнистость.

Представлен серией множественных аллелей.

Sw - ванский окрас - белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.

Sp - пятнистый окрас «арлекин».

s - сплошной окрас без белых пятен.

Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем

Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.

Аллель а эпистатичен по отношению к Т.

Т - определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.

Тa - абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).

tb - мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.

Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка - кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.

Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.

W - чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.

Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота - недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки имеют частично или полностью голубые радужки.

Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.

Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.

w - наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.

Локус Wb (Wideband).

Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

Откуда берутся кошки черепахового окраса?

Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный - всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас - рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного - нет.

Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса - они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.

Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой - красного, то у нее - черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный - голубо-кремовый, или, правильнее,- голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой - кремового как производные от черного и красного соответственно.

Производные от черного окраса - темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) - производный от циннамона и голубого.

В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.

Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила - возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.

Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».

Образование шоколадного (коричневого) окраса - пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.

Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.