Как мы видим? Физиология зрения. Глаза. Физиология зрения человека

Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции

Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
• оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
• зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
• мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.

Формирование изображения на сетчатке

Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).

Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).

Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.

Аккомодация

Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.

Регуляция освещенности сетчатки

Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.

При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.

Движения глаз

Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.

Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.

Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.

Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.

Преобразование светового сигнала в фоторецепторах

Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства

В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

Теория двойственности зрения

Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).

Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе

В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).

• На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.

• На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .

• На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.

• На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .

• На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.

В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.

Обработка информации в сетчатке

Элементы нейронной сети сетчатки и их функции

Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):

• ганглиозные клетки,
• биполярные клетки,
• амакриновые клетки,
• горизонтальные клетки.

Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.

Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.

Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.

Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.

Распространение возбуждения в сетчатке

При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.

В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.

Электрические реакции нейронов сетчатки

Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.

Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.

Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).

Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции

Обработка зрительной информации в ЦНС

Сенсорные пути зрительной системы

Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.

После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.

Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.

Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.

• Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.

• Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.

• Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.

• Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).

Обработка зрительной информации в ЛКТ

• Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.

• В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).

Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре

В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.

Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).

Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).

Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).

Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.

Регуляция функций вспомогательного аппарата

Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.

Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.

Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.

Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.

Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.

Феномены зрительного восприятия

Распознавание образов

Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.

Постоянство формы и размеров

Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.

Восприятие глубины пространства

Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.

• Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.

• Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.

• При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных

Восприятие неподвижности пространства

Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.

Теории цветового зрения

Трехкомпонентная теория

Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.

Теория оппонентных цветов

Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.

Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Снаружи глаз виден как сферическое образование, прикрытое верхним и нижним веком и состоящее из склеры, коньюктивы, роговицы, радужной оболочки.

• Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окру­жающую глазное яблоко.
• Коньюктива - прозрачная ткань, снабжен­ная кровеносными сосудами, которая на переднем полюсе глаза со­единяется с роговицей.
• Роговица является прозрачным защитным на­ружным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Так, при неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительных изображений, называемое астигматизмом.
• Радужная оболочка. Позади роговицы находится радужная оболочка, цвет которой зависит от пигментации составляющих ее клеток и их рас­пределения.
• «Водянистая влага». Между роговицей и радужной оболочкой находится пе­редняя камера глаза, наполненная жидкостью - «водянистой влагой».
• Зрачок. В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, про­пускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу.
• Хрусталик . Позади радужной оболочки расположены задняя камера глаза и хрусталик. Хрусталик - двояковыпуклая линза, расположенная в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и на­ружным сосудистым слоем сетчатки. Хрусталик может становится более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между глазом и объектом. Изменение кривизны хрусталика называ­ется аккомодацией.
• Стекловидное тело. Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой коллоидный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости.
• Сетчатка - с нейроанатомической точки зрения - высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны (См. подробнее >>> )

Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мыш­ца, суживающая зрачок - сфинктер - иннервируется парасимпати­ческим волокнами, мышца, расширяющая зрачок - дилататор - иннервируется симпатическими волокнами. Изменения диаметра зрач­ка меняют интенсивность светового раздражения незначительно - всего в 16- 17 раз (если учитывать, что диапазон интенсивности света изменяется в 16 млрд. раз). Реакция расширения зрачка до макси­мального диаметра - 7,5 мм - очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм до­стигается быстрее - всего за 5 секунд. Это значит, что основная функция зрачка состоит не в регуляции интенсивности света вообще, а в том, чтобы пропускать лишь тот свет, который попадает на центральную часть хрусталика, где фокусировка наиболее точная. Су­жение зрачка направлено на сохранение наиболее возможной при данных условиях освещенности глубины резкости.

Роговица и коньюктива покрыты тонкой пленкой слезной жид­ кости, секретируемой в слезных железах, расположенных в височ­ной части глазницы, над глазным яблоком. Слезы защищают рого­вицу и коньюктиву от высыхания.

• Астигматизм (результат неравномерной кривизны рогови­цы) плохо корректируется даже сложными линзами. Для его ис­правления более пригодны контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы.

Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку.

• Близорукость . Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия).
• Дальнозоркость . Если сетчатка рас­положена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша толь­ко при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия).

Близорукость и дальнозоркость кор­ректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами соответ­ственно.

Итак, оптическая система глаз обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Ди­ оптрический аппарат, состоящий из системы линз, передает на сетчатку резко уменьшенное изображение предметов (рис. 16.11).

Рис. 16.11. Горизонтальный срез правого глаза

Центральный отдел зрительной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Зрительный нерв содержит около 800 тысяч волокон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где около полумиллиона волокон зри­тельного нерва переходят на противоположную сторону. Остальные 300 тысяч волокон вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт.

Нервные волокна зрительного тракта подходят к четырем структу­рам мозга:

1. ядрам верхних бугров четверохолмия - средний мозг,
2. ядрам латерального коленчатого тела - таламус,
3. супрахиазмальным ядрам гипоталамуса,
4. к глазодвигательным нервам.

Ядра верхних бугров четверохолмия и латерального коленчатого тела являются конечными пунктами двух параллельных путей от ганглиозных клеток сетчатки: одна ветвь аксона ганглиозной клетки идет в латеральное коленчатое тело, другая - в верхнее двухолмие. Обе ветви сохраняют упорядоченную проекцию сетчатки. От перед­него двухолмия после переключения сигналы идут к крупному ядру таламуса - подушке.

Аксоны клеток латерального коленчатого тела, проходящие в со­ставе зрительной радиации, проецируются к клеткам первичной зрительной коры (поле 17 или стриарная кора). Проекция зритель­ной ямки сетчатки - зоны максимальной остроты зрения - в 35 раз больше проекции участка такого же размера на периферии сет­чатки. Клетки поля 17 (стриарной коры) связаны с полями 18 и 19 (престриарная кора), так называемыми вторичными зрительными зонами. От этих зон идут проекции к подушке таламуса, куда по­ступает информация от верхних бугров четверохолмия. Кроме того, зрительные пути прослеживаются к лобной коре, они примыкают к ассоциативной коре.

Клетки латерального коленчатого тела, получающие основную афферентацию от сетчатки, имеют простые концентрические рецеп­тивные поля, как и ганглиозные клетки. Здесь проявляется бино­кулярное взаимодействие: волокна от обоих глаз распределены то­пографически правильно, послойно.

В то же время небольшая часть клеток латерального коленчатого тела активируется от обоих зри­тельных нервов.
Нейроны зрительной коры уже имеют не концентрические, а почти прямоугольные зрительные поля, некоторые из нейронов ре­агируют на определенную ориентацию (наклон) полосы - светлой или темной (рис. 16.14).

В зрительной коре существуют два функционально различных типа клеток: простые и сложные.

• Простые клетки имеют рецептивное поле, состоящее из возбудительной и тормозной зоны, которые можно предсказать на основе исследования реакции клетки на ма­ленькое световое пятно.
• Сложные клетки . Структуру рецептивного поля сложной клетки невозможно установить сканированием светового пятнышка. Они служат «детекторами» угла, наклона или движения линий в поле зрения.

В коре уже совершенно отчетлива бинокулярная кон­вергенция: в одной точке представлены симметричные поля зре­ния - справа и слева.
Близко расположенные клетки зрительной коры «видят» только небольшую часть поля зрения. Лежащие друг под другом нейроны одной колонки коры реагируют на один и тот же стимул, опти­мальный по ориентации, наклону и направлению движения. В од­ной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клет­ки.

Простые клетки найдены в III и IV слоях, где заканчиваются таламические волокна. Сложные клетки расположены в более по­верхностных слоях коры 17 поля. В полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, здесь расположены сложные и сверхсложные клетки. Последние реагируют, например, только на стимулы определенной ширины, длины и ориентации.

Итак, от уровня к уровню зрительной системы происходит ус­ложнение рецептивных полей нейронов. Все рецептивные поля ор­ганизованы в виде возбудительных и тормозных зон. Концентричес­кие рецептивные поля, характерные для сетчатки и латерального коленчатого тела, уже не встречаются в коре. В зрительной системе, как и в других сенсорных системах, чем выше синаптический уро­вень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов - де­текторов свойств.

Роль движения глаз

text_fields

text_fields

arrow_upward

Для успешной работы системы распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Известно, что глаз человека приводится в движение шестью наружными мышцами. Относительно координат головы глаза двигаются горизонтально, вертикально и вокруг своей оси. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движе­ния называются содружественными. При переводе взгляда с ближ­ней точки на дальнюю осуществляются дивергентные движения. При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз.

При взгляде на любой предмет глаза двигаются от одной точки фиксации к другой быстрыми скачками - саккадами. Длительность саккад от 10 до 80 мс, длительность периодов фиксации 150-300 мс. Медленные движения глаз реализуются при слежении за движущи­мися объектами - следящие движения.

Движения глаз управляются центрами, которые находятся в об­ласти ретикулярной формации мозга и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и в претектальной области. Все эти подкор­ковые центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры, ответственными за программирование движений тела и оценки его положения в пространстве. Для наиболее тонкой регуляции глазодвигательных функций весьма существенны влияния мозжечка, сравнивающего тонический и фазный компоненты движе­ния при ориентации в пространстве.

В процессе зрительного восприятия, особенно при слежении за движущимся объектом, возникает оптический нистагм, вызываемый движущимися оптическими стимулами и состоящий из чередования саккад и медленных следящих движений.

Движения глаз имеют огромное значение для восприятия: при неподвижном глазном яб­локе восприятие изображения пропадает в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов.

Координированные движения глаз обеспечивают объединение ин­формации, идущей от обоих глаз в центры мозга. Особое значение для восприятия и координации движений играют нейроны переднего двухолмия. Они организованы в колонки, которые воспринимают сигналы, поступающие от одних и тех же участков полей зрения: активность нейронов этого отдела мозга, на которых конвергирует импульсация от правого и левого глаза, является пусковым меха­низмом для глазодвигательных нейронов. В коре обнаружены также колонки, связанные не только со зрительным восприятием, но и с сенсомоторной интеграцией. На высших уровнях зрительной систе­мы параллельно функционируют две системы анализа: одна опреде­ляет место предмета в пространстве, другая описывает его признаки. Конечные результаты параллельных процессов интегрируются и воз­никает законченный зрительный образ внешнего предметного мира.

Орган зрения является самым важным из всех органов чувств человека, ведь около 90% информации о внешнем мире человек получает через зрительный анализатор или зрительную систему

Орган зрения является самым важным из всех органов чувств человека, ведь около 90% информации о внешнем мире человек получает через зрительный анализатор или зрительную систему. Основными функциями органа зрения являются центральное, периферическое, цветовое и бинокулярное зрение, а также светоощущение.

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим.

Строение зрительной системы

Зрительная система состоит из:

* Глазного яблока;

* Защитного и вспомогательного аппарата глазного яблока (веки, конъюнктива, слезный аппарат, глазодвигательные мышцы и фасции глазницы);

* Системы жизнеобеспечения органа зрения (кровоснабжение, выработка внутриглазной жидкости, регуляция гидро и гемодинамики);

* Проводящих путей – зрительного нерва, зрительного перекреста и зрительного тракта;

* Затылочных долей коры больших полушарий головного мозга.

Глазное яблоко

Глаз имеет форму сферы, поэтому к нему стала применяться аллегория яблока. Глазное яблоко – очень нежная структура, поэтому располагается в костном углублении черепа – глазнице, где частично укрыто от возможного повреждения.

Глаз человека имеет не совсем правильную шаровидную форму. У новорожденных его размеры равны (в среднем) по сагиттальной оси 1, 7 см, у взрослых людей 2, 5 см. Масса глазного яблока новорожденного находится в пределах до 3 г, взрослого человека - до 7-8 г.

Особенности строения глаз у детей

У новорожденных глазное яблоко относительно большое, но короткое. К 7-8 годам устанавливается окончательный размер глаз. Новорожденный имеет относительно большую и более плоскую, чем у взрослых, роговицу. При рождении форма хрусталика сферичная; в течение всей жизни он растет и становится более плоским. У новорожденных в строме радужки пигмента мало или совсем нет. Голубоватый цвет глазам придает просвечивающий задний пигментный эпителий. Когда пигмент начинает появляться в радужке, она приобретает свой собственный цвет.

Строение глазного яблока

Глаз располагается в глазнице и окружен мягкими тканями (жировая клетчатка, мышцы, нервы и пр.). Спереди он покрыт конъюнктивой и прикрыт веками.

Глазное яблоко состоит из трех оболочек (наружной, средней и внутренней) и содержимого (стекловидного тела, хрусталика, а также водянистой влаги передней и задней камер глаза).

Наружная, или фиброзная, оболочка глаза представлена плотной соединительной тканью. Она состоит из прозрачной роговицы в переднем отделе глаза и белого цвета непрозрачной склеры. Обладая эластическими свойствами, эти две оболочки образуют характерную форму глаза.

Функция фиброзной оболочки – проведение и преломление лучей света, а также защита содержимого глазного яблока от неблагоприятных внешних воздействий.

Роговица – прозрачная часть (1/5) фиброзной оболочки. Прозрачность роговицы объясняется уникальностью ее строения, в ней все клетки расположены в строгом оптическом порядке и в ней отсутствуют кровеносные сосуды.

Роговица богата нервными окончаниями, поэтому она очень чувствительна. Воздействие неблагоприятных внешних факторов на роговицу вызывает рефлекторное сжимание век, обеспечивая защиту глазного яблока. Роговица не только пропускает, но и преломляет световые лучи, она имеет большую преломляющую силу.

Склера – непрозрачная часть фиброзной оболочки, которая имеет белый цвет. Ее толщина достигает 1 мм, а самая тонкая часть склеры расположена в месте выхода зрительного нерва. Склера состоит в основном из плотных волокон, которые придают ей прочность. К склере крепятся 6ть глазодвигательных мышц.

Функции склеры – защитная и формообразующая. Сквозь склеру проходят многочисленные нервы и сосуды.

Сосудистая оболочка , средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок . Функция этой оболочки – ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением – при низкой.

За радужной оболочкой расположен хрусталик , похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена цилиарная (ресничнвя) мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов.

Когда эта мышца расслаблена, прикрепленный к цилиарному телу ресничный поясок натягивается и хрусталик уплощается. Его кривизна, а следовательно и преломляющая сила, минимальна. В таком состоянии глаз хорошо видит удаленные объекты.

Чтобы рассмотреть предметы, расположенные вблизи, цилиарная мышца сокращается, а напряжение ресничного пояска ослабевает, так что хрусталик становится более выпуклым, следовательно, более сильно преломляющим.

Это свойство хрусталика менять свою преломляющую силу луча, называется аккомодацией .

Внутренняя оболочка глаза представлена сетчаткой – высо- кодифференцированной нервной тканью. Сетчатка глаза – передний край мозга, исключительно сложное как по своей структуре, так и по функциям образование.

Что интересно, в процессе эмбрионального развития сетчатка глаза формируется из той же группы клеток, что головной и спинной мозг, поэтому справедливо утверждение, что поверхность сетчатки является продолжением мозга.

В сетчатке свет преобразуется в нервные импульсы, которые по нервным волокнам передаются в мозг. Там они анализируются, и человек воспринимает изображение.

Главным слоем сетчатки является тонкий слой светочувствительных клеток – фоторецепторов . Они бывают двух видов: отвечающие на слабый свет (палочки) и сильный (колбочки).

Палочек насчитывается около 130 миллионов, и они расположены по всей сетчатке, кроме самого центра. Благодаря им человек видит предметы на периферии поля зрения, в том числе при низкой освещенности.

Колбочек насчитывается около 7 миллионов. Они расположены главным образом в центральной зоне сетчатки, в так называемом желтом пятне . Сетчатка здесь максимально утончается, отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. Желтым пятном человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений. В этой области возможно лишь дневное и цветное зрение.

Под воздействием световых лучей в фоторецепторах происходит фотохимическая реакция (распад зрительных пигментов), в результате которой выделяется энергия (электрический потенциал), несущая зрительную информацию. Эта энергия в виде нервного возбуждения передается в другие слои сетчатки – на клетки-биполяры, а затем на ганглиозные клетки. При этом, благодаря сложным соединениям этих клеток, происходит удаление случайных “помех” в изображении, усиливаются слабые контрасты, острее воспринимаются движущиеся предметы.

В конечном счете, вся зрительная информация в кодированном виде передается в виде импульсов по волокнам зрительного нерва в головной мозг, его высшую инстанцию – заднюю кору, где и происходит формирование зрительного образа.

Что интересно, лучи света, проходя сквозь хрусталик, преломляются и переворачиваются, из-за чего на сетчатке возникает перевернутое уменьшенное изображение предмета. Также картинка с сетчатки каждого глаза поступает в головной мозг не целиком, а словно разрезанная пополам. Однако мы видим мир нормально.

Следовательно, дело не столько в глазах, сколько в мозге. В сущности, глаз – это просто воспринимающий и передающий инструмент. Клетки мозга, получив перевернутое изображение, переворачивают его снова, создавая истинную картину окружающего мира.

Содержимое глазного яблока

Содержимое глазного яблока – стекловидное тело, хрусталик, а также водянистая влага передней и задней камер глаза.

Стекловидное тело по весу и объему составляет примерно 2/3 глазного яблока и более чем на 99% состоит из воды, в которой растворено небольшое количество белка, гиалуроновой кислоты и электролитов. Это прозрачное бессосудистое студенистое образование, заполняющее пространство внутри глаза.

Стекловидное тело достаточно прочно связано с цилиарным телом, капсулой хрусталика, а также с сетчаткой вблизи зубчатой линии и в области диска зрительного нерва. С возрастом связь с капсулой хрусталика ослабевает.

Вспомогательный аппарат глаза

К вспомогательному аппарату глаза относят глазодвигательные мышцы, слезные органы, а также веки и конъюнктиву.

Глазодвигательные мышцы

Глазодвигательные мышцы обеспечивают подвижность глазного яблока. Их шесть: четыре прямых и две косых.

Прямые мышцы (верхняя, нижняя, наружная и внутренняя) начинаются от сухожильного кольца, расположенного у вершины орбиты вокруг зрительного нерва, и прикрепляются к склере.

Верхняя косая мышца начинается от надкостницы глазницы сверху и кнутри от зрительного отверстия, и, направляясь несколько кзади и книзу, прикрепляется к склере.

Нижняя косая мышца начинается от медиальной стенки орбиты позади нижней глазничной щели и прикрепляется к склере.

Кровоснабжение глазодвигательных мышц осуществляется мышечными ветвями глазной артерии.

Наличие двух глаз позволяет сделать наше зрение стереоскопичным (то есть формировать трехмерное изображение).

Точная и слаженная работа мышц глаза позволяет нам видеть окружающий мир двумя глазами, т.е. бинокулярно. В случае нарушения функций мышц (например, при парезе или параличе одной из них) возникает двоение или же зрительная функция одного из глаз подавляется.

Также считается, что глазодвигательные мышцы участвуют в процессе подстройки глаза к процессу видения (аккомодации). Они сжимают или растягивают глазное яблоко так, чтобы лучи, поступающие от обозреваемых объектов, будь то вдали или вблизи, могли попасть точно на сетчатку. При этом хрусталик обеспечивает более тонкую настройку.

Кровоснабжение глаза

Мозговая ткань, осуществляющая проведение нервных импульсов от сетчатки до зрительной коры, а также зрительная кора, в норме почти повсеместно имеют хорошее обеспечение артериальной кровью. В кровоснабжении этих мозговых структур участвуют несколько крупных артерий, входящих в состав каротидных и вертебрально-базилярной сосудистых систем.

Артериальное кровоснабжение головного мозга и зрительного анализатора осуществляется из трех основных источников - правой и левой внутренней и наружной сонных артерий и непарной базилярной артерии. Последняя образуется в результате слияния правой и левой позвоночных артерий, расположенных в поперечных отростках шейных позвонков.

Почти вся зрительная кора и отчасти кора прилежащих к ней теменной и височной долей, а также затылочные, среднемозговые и мостовые глазодвигательные центры снабжаемых кровью за счет вертебро-базилярного бассейна (вертебра – в переводе с латинского – позвонок).

В связи с этим нарушения кровообращения в вертебрально-базилярной системе может стать причиной нарушения функций как зрительной, так и глазодвигательной систем.

Вертебробазилярная недостаточность, или синдром позвоночной артерии, – это состояние, при котором снижается кровоток в позвоночных и базилярной артериях. Причиной этих нарушений могут быть сдавливание, повышение тонуса позвоночной артерии, в т.ч. в следствие сдавливания костной тканью (остеофиты, грыжа межпозвоночного диска, подвывих шейных позвонков и др.).

Как видите, наши глаза – это исключительно сложный и удивительный дар природы. Когда все отделы зрительного анализатора работают гармонично и без помех, окружающий нас мир мы видим ясно.

Относитесь к своим глазам бережно и внимательно!

Мы начали говорить не только о цветовом зрении, но о зрении вообще только для того, чтобы напомнить о внутренних связях в сетчатке, показанных на фиг. 35.2. Сетчатка поистине напоминает поверхность мозга. Хотя настоящая картина под микроскопом выглядит несколько более сложно, чем этот схематический рисунок, но тем не менее при тщательном анализе можно увидеть все эти внутренние связи. Дело не в том, что одна часть сетчатки связана с другими частями и что информация, переданная по длинным аксонам, образующим зрительный нерв, представляет собой комбинированную информацию от многих клеток. Дело в том, что существуют три слоя клеток, функции которых следующие: во-первых, это фоторецепторы, на которые непосредственно действует свет, затем промежуточные клетки, которые принимают информацию от одного или нескольких фоторецепторов и снова отдают ее нескольким клеткам третьего слоя, а затем в мозг. Между клетками различных слоев существуют разнообразные — перекрещивающиеся связи.

Вернемся к некоторым аспектам строения и функции глаза (см. фиг. 35.1). Свет фокусируется главным образом роговицей, благодаря тому, что поверхность ее искривлена и она «загибает» лучи света. Вот почему под водой мы видим не так хорошо, ибо показатели преломления роговицы (1,37) и воды (1,33) разнятся недостаточно сильно. Позади роговицы находится практически водная среда с показателем преломления 1,33, а дальше - хрусталик, строение которого очень интересно: он состоит из целого ряда слоев, как луковица, с той только разницей, что эти слои прозрачные и показатель преломления их меняется от 1,40 в середине до 1,38 по краям. (Неплохо было бы изготовить линзу с необходимым показателем преломления в любом месте; тогда нам незачем было бы так искривлять ее, как это делается с линзой с постоянным показателем преломления.)

Более того, форма роговицы вовсе не сферическая. Сферическая линза обладает известной сферической аберрацией. Наружная часть роговицы более «плоская», чем у сферы, причем как раз настолько, чтобы сферическая аберрация ее оказалась меньше абберации той сферической линзы, которую мы поставили бы вместо нее! Посредством этой оптической системы роговица - хрусталик свет фокусируется на сетчатку. Если мы смотрим на близко расположенные или удаленные предметы, то хрусталик искривляется или выпрямляется, изменяя тем самым фокусное расстояние и настраиваясь на различную удаленность. Для регулирования общего количества света в глазе имеется радужная оболочка, или радужка, которая определяет «цвет» глаз - у кого карие, у кого голубые. При увеличении количества света оболочка сжимается и зрачок уменьшается, при уменьшении - оболочка расходится и зрачок увеличивается.

Рассмотрим теперь изображенный на фиг. 36.3 нервный механизм, регулирующий аккомодацию хрусталика, движение глаза (способность глаза поворачивать глазное яблоко в глазнице) и диаметр зрачка, Основная часть всей информации попадает в зрительный нерв А, который разделяется на два пучка (о них мы еще будем говорить), и по ним идет в мозг. Однако имеется несколько волокон (именно они сейчас нам и интересны), которые не идут прямо в зрительную кору, где мы «видим» изображение, а вместо этого отправляются в средний мозг Н. Это как раз те волокна, по которым передается информация о средней освещенности и приказы о необходимом диаметре зрачка или, если изображение кажется расплывчатым, о кривизне хрусталика. Если же изображение раздвоено, то по этим волокнам посылается приказ подрегулировать глаза для бинокулярного зрения. Во всяком случае, они проходят через центр мозга и возвращаются назад в глаз. Буквой К обозначены мышцы, которые управляют хрусталиком при аккомодации, а буквой L - ресничные мышцы. Радужка имеет две мышечные системы: 1) мышца, суживающая зрачок (циркулярная мышца) L; она работает очень быстро и связана непосредственно с мозгом коротким аксоном; 2) мышца, расширяющая зрачок (радиальная мышца), которая действует тогда, когда освещение предмета уменьшается и циркулярная мышца расслабляется. Как и во многих других частях тела, здесь тоже пара мышц работает в противоположных направлениях; почти в каждом таком случае управляющая ими нервная система «настроена» настолько точно, что, когда одной из них посылается приказ сжаться, другой автоматически посылается приказ расслабиться. Однако радужка представляет любопытное исключение: нервы, которые заставляют оболочку сжиматься, мы только что описали, но до сих пор никому точно не известно, откуда выходят нервы, заставляющие ее разжиматься. Они идут куда-то вниз, в спинной мозг в области грудной клетки, из спинного мозга вверх через шейный нервный узел, потом опять назад в голову и к другому концу радужки. Сигнал фактически проходит через совершенно другую нервную систему, не через центральную, а через симпатическую. Очень странно, для чего все это нужно. В глазе, как мы подчеркивали, имеется еще одна странность: светочувствительные клетки расположены в сетчатке в глубине, так что, прежде чем попасть в рецепторы, свет должен пройти через несколько слоев других клеток: сетчатка как бы вывернута наизнанку! В общем некоторые вещи в устройстве глаза кажутся нам великолепными, а некоторые - просто глупыми.

На фиг. 36.4 показана связь глаза с частью мозга, наиболее непосредственно принимающей участие в процессе зрения.

Зрительные нервные волокна идут в некоторую область, лежащую сразу же за участком D, называемым латеральным коленчатым телом, а затем в участок мозга, называемый зрительной корой. Следует помнить, что от каждого глаза некоторые волокна направляются в другую половину мозга, так что представленная картина не полна. Зрительные нервы от левой части правого глаза проходят через зрительный перекрест В, тогда как нервы от левой части левого глаза обходят его сбоку. Таким образом, левая часть мозга получает всю информацию, идущую от левых сторон обоих глаз, т. е. правой стороны поля зрения, тогда как правая сторона мозга «видит» левую часть поля зрения. Вот каким способом происходит сложение информации от обоих глаз и определяется удаленность предмета. Такова система бинокулярного зрения.

Очень интересны связи между сетчаткой и зрительной корой. Если мы в сетчатке каким-то образом возбудим или разрушим некоторую область, то умирает все волокно, поэтому мы можем узнать, куда оно идет, с чем оно связано. Самое интересное то, что между сетчаткой и зрительной корой, оказывается, существует однозначное соответствие: каждому пятну на сетчатке соответствует пятно в зрительной коре, и два рядом расположенных пятна на сетчатке окажутся рядом и в зрительной коре, Так что зрительная кора, кроме всего прочего, отражает и пространственное расположение палочек и колбочек, хотя и очень искаженно. Предметы, находящиеся в центре поля зрения и занимающие очень мало места на сетчатке, в зрительной коре распространяются на очень много клеток. Ясно, что очень важно, чтобы первоначально расположенные близко предметы оказались так же близко расположенными и в зрительной коре. Однако самое интересное здесь вот что. Участок, который, казалось бы, наиболее важен для близко расположенных предметов, находится как раз в середине поля зрения. Поистине невероятно, но прямая вертикальная линий в середине поля зрения обладает тем свойством, что информация, полученная от всех точек, расположенных справа от нее, поступает в левое полушарие мозга, а информация от точек, расположенных слева, - в правое полушарие. Но прямо посредине проходит граница, так что предметы, которые очень близки и расположены в середине по разные стороны от границы, в мозге оказываются очень далекими! Информация через какие-то другие каналы все же как-то проходит из одной стороны мозга в другую, и это очень странно.

Очень интересно, как все это связывается вместе. Вопрос о том, что уже связано и что еще нужно научиться связывать, довольно стар. Прежде думали, что, по-видимому, никаких врожденных связей вообще нет; имеются только какие-то грубые наметки, и лишь потом на опыте еще в детстве постигают, что когда предмет находится «вон там», то это дает такое-то ощущение. (Врачи постоянно уверенно заявляют о том, что чувствуют маленькие дети, но откуда сами они знают, что чувствует годовалый ребенок?) Может быть, годовалый ребенок, видя предметы «вон там», испытывает какое-то чувство и учится протягивать руку именно «туда», потому что когда он протягивает ее «сюда», то схватить предмет не удается. Но, по-видимому, этот подход все же неверен, ибо, как мы уже видели, во многих случаях такие специфические промежуточные связи существуют уже с рождения.

Более показательны в этом отношении замечательные опыты над саламандрами. (К счастью, у саламандры имеется прямая перекрестная связь без зрительного перекреста, поскольку у нее глаза расположены по бокам головы и поля зрения обоих глаз не перекрываются. Саламандрам поэтому бинокулярное зрение ни к чему.) Опыты эти состоят в следующем. Мы можем перерезать зрительный нерв у саламандры, но он, однако, снова начнет расти из глаз. Так будут восстанавливаться сами собой тысячи и тысячи клеток. И хотя волокна зрительных нервов не будут лежать рядом (они теперь напоминают большой небрежно изготовленный телефонный кабель, все волокна которого перекручены и перепутаны), однако, достигнув мозга, они снова расположатся в надлежащем порядке. Когда перерезают зрительный нерв саламандры, то возникает вопрос: восстанавливается ли он снова? Да, восстанавливается. Таков замечательный ответ. Если саламандре перерезать зрительный нерв, то он снова вырастает, и она будет видеть ничуть не хуже,чем раньше. Однако если мы перережем зрительный нерв и перевернем глаз, а потом оставим его в покое, то нервы снова вырастут и саламандра прозреет, но теперь она будет совершать ужасные ошибки: увидев муху вверху, саламандра прыгнет вниз, и она уже никогда не сможет «выучиться» действовать правильно. Так что каким-то непостижимым образом тысячи и тысячи клеток нервных волокон находят в мозге свое истинное место.

Проблема связей в мозге, т. е. в какой степени все там связано и в какой нет, - важнейшая проблема в теории развития живых существ. Ответ еще неизвестен, но его интенсивно ищут.

Аналогичный опыт с золотой рыбкой приводит к тому же результату: в том месте, где мы перережем нерв, образуется страшный узел, подобно большому шраму или опухоли, и, несмотря на все это, волокна, снова «прорастут» в мозг к своему истинному месту. Для того чтобы это произошло, волокна, поскольку они растут по старому каналу зрительного нерва, «должны решать», в каком направлении расти. Но как им удается это делать? Возможно, что здесь работает какой-то химический механизм, который по-разному действует на разные волокна. Подумать только, сколь огромно число растущих волокон и каждое из них как-то по-своему отличается от соседних; реагируя на какой-то химический механизм, оно делает это достаточно однозначно, чтобы отыскать свое истинное место среди окончательных связей в мозге! Это поразительно, фантастично! Это одно из величайших явлений, открытых биологами за последнее время, и оно, несомненно, связано со многими старыми нерешенными проблемами роста, организации и развития организма, особенно зародыша.

Другое интересное явление связано с движением глаза. Чтобы добиться совпадения двух изображений, глаз должен обладать способностью двигаться. Эти движения могут быть разного рода: когда мы следим за чем-то, оба глаза должны поворачиваться одновременно в одном направлении - вправо или влево; когда мы следим за удаляющимся или приближающимся предметом, глаза должны двигаться в противоположных направлениях. Нервы, подходящие к мышцам глаза, как раз приспособлены для этих целей. Одни нервы заставляют наружные Мышцы, например левого глаза и внутренние мышцы правого, сокращаться, а противоположные мышцы - расслабляться, так что оба глаза движутся в одну сторону. Но есть и другие центры, возбуждение которых заставляет глаза двигаться навстречу друг другу. Любой глаз может быть скошен в уголок, если второй при этом движется к носу, но совершенно невозможно сознательно или несознательно одновременно повернуть оба глаза в разные стороны, и вовсе не потому, что нет мышц, способных сделать это, а потому, что нет способа послать такие сигналы, чтобы оба глаза отвернулись в разные стороны. (Разумеется, если не произошло никакого нарушения, например не перерезан нерв.) И хотя мышцы одного глаза вполне могут поворачивать его как угодно, даже йоги никаким усилием воли не могут повернуть оба глаза в разные стороны. Просто потому, что нет никакой возможности сделать это. В какой-то мере мы уже скованы от рождения. Это очень важный пункт, ибо большинство прежних книг по анатомии и психологии не признавало или не замечало того факта, что мы в такой степени скованы с самого рождения; они утверждали, что можно всему научиться.

Наш организм взаимодействует с окружающей средой при помощи органов чувств, или анализаторов. С их помощью человек не только способен «ощущать» внешний мир, на основе этих ощущений он обладает особыми формами отражения - самосознанием, творчеством, способностью предвидеть события и т. д.

Что представляет собой анализатор?

Согласно И. П. Павлову, каждый анализатор (и даже орган зрения) - не что иное, как комплексный «механизм». Он способен не только воспринимать сигналы окружающей среды и преобразовать их энергию в импульс, но и производить высший анализ и синтез.

Орган зрения, как и любой другой анализатор, состоит из 3-х неотъемлемых частей:

Периферическая часть, которая отвечает за восприятие энергии внешнего раздражения и переработку ее в нервный импульс;

Проводящие пути, благодаря которым нервный импульс проходит прямо к нервному центру;

Корковый конец анализатора (или же сенсорный центр), расположенный непосредственно в головном мозге.

Палочки состоят из внутреннего и наружного сегментов. Последний образуется при помощи сдвоенных мембранных дисков, которые собой представляют складки плазматической мембраны. Колбочки отличаются величиной (они больше) и характером дисков.

В различают три типа колбочек и всего один вид палочек. Количество палочек может достигать 70 млн, а то и больше, в то время как колбочек - всего 5-7 млн.

Как уже было сказано, существует три типа колбочек. Каждый из них воспринимает разный цвет: синий, красный или желтый.

Палочки же нужны для восприятия информации о форме предмета и освещенности помещения.

От каждой из фоторецепторных клеток отходит тоненький отросток, который образует синапс (место, где контактируют два нейрона) с другим отростком биполярных нейронов (нейрон II). Последние передают возбуждение уже более крупным ганглиозным клеткам (нейрон III). Аксоны (отростки) этих клеток образуют зрительный нерв.

Хрусталик

Это двояковыпуклая кристально прозрачная линза диаметром 7-10 мм. Не имеет ни нервов, ни сосудов. Под влиянием ресничной мышцы хрусталик способен менять свою форму. Именно эти изменения формы хрусталика и называются аккомодацией глаза. При установке на дальнее видение хрусталик уплощается, а при ближнем видении - увеличивается.

Вместе со хрусталик образует светопреломляющую среду глаза.

Стекловидное тело

Им заполнено все свободное пространство между сетчаткой и хрусталиком. Имеет желеобразную прозрачную структуру.

Строение органа зрения аналогично принципу устройства фотоаппарата. Зрачок исполняет роль диафрагмы, суживаясь или расширяясь в зависимости от освещения. В качестве объектива - стекловидное тело и хрусталик. Световые лучи попадают на сетчатку, но изображение при этом выходит перевернутым.

Благодаря светопреломляющим средам (тем самым хрусталику и стекловидному телу) пучок света попадает на желтое пятно на сетчатке, которое является лучшей зоной видения. Колбочек и палочек световые волны достигнут лишь после того, как пройдут всю толщу сетчатки.

Двигательный аппарат

Двигательный аппарат глаза составляют поперечнополосатые 4 прямые мышцы (нижняя, верхняя, латеральная и медиальная) и 2 косые (нижняя и верхняя). Прямые мышцы отвечают за поворот глазного яблока в соответствующую сторону, а косые - за повороты вокруг сагиттальной оси. Движения обоих глазных яблок синхронные только благодаря мышцам.

Веки

Кожные складки, цель которых - ограничивать глазную щель и закрывать ее при смыкании, обеспечивают защиту глазного яблока спереди. На каждом веке находится около 75 ресниц, цель которых - защитить глазное яблоко от попадания инородного предмета.

Примерно раз в 5-10 секунд человек моргает.

Слезный аппарат

Состоит из слезных желез и системы слезных путей. Слезы обезвреживают микроорганизмы и способны увлажнить конъюнктиву. Без слез конъюнктива глаза и роговица просто высохли бы, и человек бы ослеп.

Слезные железы ежедневно вырабатывают около ста миллилитров слезы. Интересный факт: женщины плачут чаще, чем мужчины, потому что выделению слезной жидкости способствует гормон пролактин (которого у девушек гораздо больше).

В основном слеза состоит из воды, содержащей примерно 0,5 % альбумина, 1,5% хлорида натрия, немного слизи и лизоцима, который обладает бактерицидным действием. Имеет слабощелочную реакцию.

Строение глаза человека: схема

Давайте подробнее рассмотрим анатомию органа зрения с помощью рисунков.

На рисунке сверху схематически изображены части органа зрения в горизонтальном разрезе. Здесь:

1 - сухожилие средней прямой мышцы;

2 - задняя камера;

3 - роговая оболочка глаза;

4 - зрачок;

5 - хрусталик;

6 - передняя камера;

7 - радужная оболочка глаза;

8 - конъюнктива;

9 - сухожилие прямой латеральной мышцы;

10 - стекловидное тело;

11 - склера;

12 - сосудистая оболочка;

13 - сетчатка;

14 - желтое пятно;

15 - зрительный нерв;

16 - кровяные сосуды сетчатки.

На данном рисунке изображено схематическое строение сетчатки глаза. Стрелкой показано направление пучка света. Цифрами отмечены:

1 - склера;

2 - сосудистая оболочка;

3 - пигментные клетки сетчатки;

4 - палочки;

5 - колбочки;

6 - горизонтальные клетки;

7 - биполярные клетки;

8 - амакринные клетки;

9 - ганглиозные клетки;

10 - волокна зрительного нерва.

На рисунке изображена схема оптической оси глаза:

1 - объект;

2 - роговая оболочка глаза;

3 - зрачок;

4 - радужная оболочка;

5 - хрусталик;

6 - центральная точка;

7 - изображение.

Какие функции выполняет орган?

Как уже упоминалось, зрение человека передает практически 90% информации об окружающем нас мире. Без него мир бы был однотипным и неинтересным.

Орган зрения является достаточно сложным и не до конца изученным анализатором. Даже в наше время у ученых иногда возникают вопросы по поводу строения и предназначения этого органа.

Основные функции органа зрения - восприятие света, форм окружающего мира, положения предметов в пространстве и т. д.

Свет способен вызвать сложные изменения в и, таким образом, является адекватным раздражителем для органов зрения. Считается, что первым воспринимает раздражение родопсин.

Наиболее качественное зрительное восприятие будет при условии, что изображение предмета будет падать на область пятна сетчатки, желательно на его центральную ямку. Чем дальше от центра проекция изображения предмета, тем оно менее отчетливо. Такова физиология органа зрения.

Заболевания органа зрения

Давайте рассмотрим некоторые самые распространенные заболевания органов зрения.

1. Дальнозоркость. Второе название данного заболевания - гиперметропия. Человек с этим недугом плохо видит объекты, которые находится близко. Обычно затруднено чтение, работа с маленькими предметами. Обычно развивается у людей в возрасте, но может появиться и у молодых. Полностью излечить дальнозоркость можно только при помощи опреционного вмешательства.
2. Близорукость (ее еще называют миопия). Заболевание характеризуется невозможностью хорошо видеть предметы, находящиеся достаточно далеко.
3. Глаукома - повышение внутриглазного давления. Происходит из-за нарушения циркуляции жидкости в глазу. Лечится медикаментозно, но в некоторых случаях может потребоваться операция.
4. Катаракта - не что иное, как нарушение прозрачности хрусталика глаза. Помочь избавиться от этого заболевания может только офтальмолог. Требуется хирургическое вмешательство, при котором зрение человека можно восстановить.
5. Воспалительные заболевания. К таким относятся конъюнктивит, кератит, блефарит и прочие. Каждое из них по-своему опасно и имеет различные методы лечения: некоторые можно излечить медикаментами, а некоторые только при помощи операций.

Профилактика заболеваний

В первую очередь нужно помнить, что вашим глазам тоже нужно отдыхать, и чрезмерные нагрузки ни к чему хорошему не приведут.

Используйте только качественное освещение с лампой мощностью от 60 до 100 Вт.

Чаще проводите гимнастику для глаз и хотя бы раз в год проходите обследование у офтальмолога.

Помните, что заболевания органов глаз - достаточно серьезная угроза качеству вашей жизни.