Строение и функция почек животных. Мочеполовой аппарат животных

Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.

Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...

О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.

Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...

Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.

Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.

В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...

Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...

Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...

Строение почек млекопитающих

ПОЧКИ | Энциклопедия Кругосвет

Также по теме

• АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА
• ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ НАРУШЕНИЯ
• УРОЛОГИЯ

ПОЧКИ, главный выделительный (выводящий конечные продукты метаболизма) орган позвоночных. У беспозвоночных, например у улитки, тоже есть органы, выполняющие сходную выделительную функцию и иногда называемые почками, но они отличаются от почек позвоночных по строению и эволюционному происхождению.

Функция.

Главная функция почек – выведение воды и конечных продуктов обмена веществ из организма. У млекопитающих важнейшим из таких продуктов является мочевина – основной конечный азотсодержащий продукт распада белков (белкового метаболизма). У птиц и рептилий основной конечный продукт белкового обмена – мочевая кислота, нерастворимое вещество, имеющее вид белой массы в экскрементах. У человека мочевая кислота тоже образуется и выводится почками (ее соли называются уратами).

Почки человека выделяют около 1–1,5 л мочи в сутки, хотя эта величина может сильно варьировать. На увеличение потребления воды почки отвечают увеличением продукции более разбавленной мочи, тем самым поддерживая нормальное содержание воды в организме. Если потребление воды ограничено, почки способствуют сохранению ее в организме, используя для образования мочи как можно меньше воды. Объем мочи может уменьшиться до 300 мл в день, а концентрация выводимых продуктов будет соответственно выше. Объем мочи регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), называемым также вазопрессином. Этот гормон секретируется задней доли гипофиза (железы, расположенной в основании мозга). Если организму необходимо сохранить воду, секреция АДГ возрастает и объем мочи уменьшается. Наоборот, при избытке воды в организме АДГ не выделяется и суточный объем мочи может достигнуть 20 л. Выведение мочи, однако, не превышает 1 л в час.

Строение.

Млекопитающие имеют две почки, расположенные в брюшной полости по обеим сторонам позвоночника. Общий вес двух почек у человека составляет около 300 г, или 0,5–1% веса тела. Несмотря на малые размеры, почки имеют обильное кровоснабжение. В течение 1 мин около 1 л крови проходит через почечную артерию и выходит обратно через почечную вену. Таким образом за 5 мин через почки для удаления продуктов обмена веществ проходит объем крови, равный общему количеству крови в организме (около 5 л).

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. На продольном разрезе почки видно, что она подразделяется на две части, получившие название коркового и мозгового вещества. Бóльшая часть вещества почки состоит из огромного количества тончайших извитых трубочек, называемых нефронами. В каждой почке содержится более 1 млн. нефронов. Общая их длина в обеих почках равна примерно 120 км. Почки ответственны за образование жидкости, которая в конечном итоге становится мочой. Структура нефрона – ключ к пониманию его функции. На одном конце каждого нефрона имеется расширение – круглое образование, называемое мальпигиевым тельцем. Оно состоит из двуслойной, т.н. боуменовой капсулы, которая охватывает сеть капилляров, образующих клубочек. Остальная часть нефрона делится на три части. Скрученная часть, ближайшая к клубочку, – проксимальный извитой каналец. Дальше – тонкостенный прямой участок, который, круто разворачиваясь, образует петлю, т.н. петлю Генле; в ней различают (последовательно): нисходящий участок, изгиб, восходящий участок. Скрученная третья часть – дистальный извитой каналец, впадающий вместе с другими дистальными канальцами в собирательную трубочку. Из собирательных трубочек моча попадает в почечную лоханку (фактически – расширенный конец мочеточника) и далее по мочеточнику в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря по мочеиспускательному каналу моча через определенные промежутки времени выводится наружу. Корковое вещество содержит все клубочки и все извитые части проксимальных и дистальных канальцев. В мозговом веществе лежат петли Генле и располагающиеся между ними собирательные трубочки.

Образование мочи.

В почечном клубочке вода и растворенные в ней вещества под действием артериального давления выходят из крови через стенки капилляров. Поры капилляров настолько малы, что задерживают кровяные клетки и белки. Следовательно, клубочек работает как фильтр, пропускающий жидкость без белков, но со всеми растворенными в ней веществами. Эта жидкость называется ультрафильтратом, клубочковым фильтратом, или первичной мочой; она подвергается обработке, проходя через остальные части нефрона.

В человеческой почке объем ультрафильтрата составляет около 130 мл в минуту или 8 л в час. Поскольку общий объем крови у человека равен приблизительно 5 литрам, очевидно, что большая часть ультрафильтрата должна всосаться обратно в кровь. Если предположить, что в организме образуется 1 мл мочи в минуту, то оставшиеся 129 мл (больше 99%) воды из ультрафильтрата необходимо вернуть в кровоток, пока они не стали мочой и не выведены из организма.

Ультрафильтрат содержит много ценных веществ (соли, глюкозу, аминокислоты, витамины и проч.), которые организм не может терять в значительных количествах. Большинство из них подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) по мере того, как фильтрат проходит по проксимальным канальцам нефрона. Глюкоза, например, реабсорбируется до тех пор, пока полностью не исчезнет из фильтрата, т.е. пока ее концентрация не приблизится к нулю. Поскольку перенос глюкозы обратно в кровь, где ее концентрация выше, идет против градиента концентрации, процесс требует дополнительной энергии и называется активным транспортом.

В результате обратного всасывания глюкозы и солей из ультрафильтрата концентрация растворенных в нем веществ падает. Кровь оказывается более концентрированным раствором, чем фильтрат, и «притягивает» воду из канальцев, т.е. вода пассивно следует за активно транспортируемыми солями (см. ОСМОС). Это называется пассивным транспортом. С помощью активного и пассивного транспорта 7/8 воды и растворенных в ней веществ из содержимого проксимальных канальцев всасываются обратно, причем скорость уменьшения объема фильтрата достигает 1 л в час. Теперь во внутриканальцевой жидкости содержатся в основном «шлаки», такие, как мочевина, но процесс образования мочи еще не окончен.

Следующий сегмент, петля Генле, отвечает за создание очень высоких концентраций солей и мочевины в фильтрате. В восходящем отделе петли происходит активный транспорт растворенных веществ, в первую очередь солей, в окружающую тканевую жидкость мозгового вещества, где в результате создается высокая концентрация солей; благодаря этому из нисходящего колена петли (проницаемого для воды) часть воды отсасывается и сразу поступает в капилляры, тогда как соли постепенно диффундируют в него, достигая наибольшей концентрации в изгибе петли. Этот механизм называется противоточным концентрирующим механизмом. Затем фильтрат поступает в дистальные канальцы, где за счет активного транспорта в него могут перейти и другие вещества.

Наконец, фильтрат попадает в собирательные трубочки. Здесь определяется, какое количество жидкости будет дополнительно выведено из фильтрата, а стало быть, и каков будет окончательный объем мочи, т.е. объем конечной, или вторичной, мочи. Данный этап регулируется наличием или отсутствием АДГ в крови. Собирательные трубочки находятся между многочисленными петлями Генле и идут параллельно им. Под действием АДГ их стенки становятся проницаемыми для воды. Поскольку концентрация солей в петле Генле очень высока, а вода имеет тенденцию следовать за солями, она фактически вытягивается из собирательных трубочек, оставляя раствор с высокой концентрацией солей, мочевины и других растворенных веществ. Этот раствор и есть конечная моча. Если АДГ в крови отсутствует, то собирательные трубочки остаются малопроницаемыми для воды, вода из них не выходит, объем мочи остается большим и она оказывается разведенной.

Почки животных.

Способность концентрировать мочу особенно важна для животных, у которых затруднен доступ к питьевой воде. Кенгуровая крыса, например, живущая в пустыне на юго-западе США, выделяет мочу в 4 раза более концентрированную, чем у человека. Значит, кенгуровая крыса способна выводить шлаки в очень высокой концентрации, используя минимальное количество воды.

www.krugosvet.ru

ПОЧКИ

Почка - ген (nephros) - парный орган плотной консистенции красно-бурого цвета. Построены почки по типу разветвленных желез, расположены в поясничной области.

Почки - довольно крупные органы, примерно одинаковые справа и слева, но неодинаковые у животных разных видов (табл. 10). У молодых животных почки относительно крупные.

Для почек характерна бобовидная, несколько уплощенная форма. Различают дорсальную и вентральную поверхности, выпуклый латеральный и вогнутый медиальный края, краниальный и каудальный концы. Около середины медиального края в почку входят сосуды и нервы и выходит мочеточник. Это место называется воротами почки.

10. Масса почек у животных

Рис. 269. Органы мочевыделения крупного рогатого скота (с вентральной поверхности)

Снаружи почка покрыта фиброзной капсулой, которая соединяется с паренхимой почки. Фиброзная капсула окружена снаружи жировой капсулой, а с вентральной поверхности, кроме того, покрыта серозной оболочкой. Почка расположена между поясничными мышцами и пристенным листком брюшины, т. е. ретроперитонеально.

Кровоснабжаются почки через крупные почечные артерии, в которые поступает до 15-30% крови, выталкиваемой в аорту левым желудочком сердца. Иннервируются блуждающим и симпатическим нервами.

У крупного рогатого скота (рис. 269) правая почка расположена в области от 12-го ребра до 2-го поясничного позвонка, краниальным концом касается печени. Ее каудальный конец шире и толще краниального. Левая почка висит на короткой брыжейке позади правой на уровне 2-5-го поясничного позвонка, при наполнении рубца несколько смещается вправо.

С поверхности почки крупного рогатого скота разделены бороздами на дольки, которых насчитывается до 20 и более (рис. 270, а, б). Бороздчатая структура почек является результатом неполного слияния их долек в эмбриогенезе. На разрезе каждой дольки различают корковую, мозговую и промежуточную зоны.

Корковая, или мочеотделительная, зона (рис. 271, 7) темно-красного цвета, расположена поверхностно. Она состоит из микроскопических почечных телец, расположенных радиально и разделенных полосками мозговых лучей.

Мозговая, или мочеотводящая, зона дольки более светлая, радиально исчерчена, расположена в центре почки, по форме напоминает пирамиду. Основание пирамиды обращено наружу; отсюда выходят в корковую зону мозговые лучи. Вершина пирамиды образует почечный сосочек. Мозговая зона соседних долек бороздами не разделяется.

Между корковой и мозговой зонами в виде темной полоски расположена промежуточная зона, В ней видны дуговые артерии, от которых в корковую зону отделяются радиальные междольковые артерии. Вдоль последних расположены почечные тельца. Каждое тельце состоит из клубочка - гломерулы и капсулы.

Сосудистый клубочек образован капиллярами приносящей артерии, а окружающая его двухслойная капсула - специальной выделительной тканью. Из сосудистого клубочка выходит выносящая артерия. Она образует капиллярную сеть на извитом канальце, который начинается от капсулы клубочка. Почечные тельца с извитыми канальцами и составляют корковую зону. В области мозговых лучей извитой каналец переходит в прямой каналец. Совокупность прямых канальцев составляет основу мозгового вещества. Сливаясь друг с другом, они образуют сосочковые протоки, которые открываются на вершине сосочка и формируют решетчатое поле. Почечное тельце вместе с извитым канальцем и его сосудами составляют структурно-функциональную единицу почки - нефрон - nephron. В почечном тельце нефрона из крови сосудистого клубочка в полость капсулы его фильтруется жидкость - первичная моча. Во время прохождения первичной мочи по извитому канальцу нефрона обратно в кровь всасывается большая часть (до 99%) воды и некоторые вещества, не подлежащие удалению из организма, например сахар. Этим объясняется большое количество и длина нефронов. Так, у человека в одной почке насчитывается до 2 млн нефронов.

Почки, имеющие поверхностные борозды и много сосочков, относят к типу бороздчатых многососочковых. Каждый их сосочек окружен почечной чашечкой (см. рис. 270). Выделяемая в чашечки вторичная моча через короткие стебельки поступает в два мочевых протока, соединяющихся в мочеточник.

Рис. 270. Почки

Рис. 271. Строение почечной дольки

Рис. 272. Топография почек (с вентральной поверхности)

У свиньи почки бобовидной формы, длинйые, уплощены дорсовентрально, относятся к типу гладких многососочковых (см. рис. 270, в, г). Они характеризуются полным слиянием корковой зоны, с поверхности гладкие. Однако на разрезе видно 10-16 почечных пирамид. Они разделены тяжами коркового вещества - почечными столбами. Каждый из 10-12 почечных сосочков (некоторые сосочки сливаются друг с другом) окружен почечной чашечкой, открывающейся в хорошо развитую почечную полость - лоханку. Стенка лоханки образована слизистой, мышечной и адвентициальной обо-лочками. Из лоханки начинается мочеточник. Правая и левая почки лежат под 1-3 поясничными позвонками (рис. 272), правая почка с печенью не соприкасается. Гладкие многососочковые почки свойственны и человеку.

У лошади правая почка сердцевидной, а левая бобовидной формы, гладкие с поверхности. На разрезе видно полное слияние коркового и мозгового вещества, включая сосочки. Краниальная и каудальная части почечной лоханки сужены и называются почечными ходами. Почечных пирамид 10-12. Такие почки относятся к типу гладких однососочковых. Правая почка краниально простирается до 16-го ребра и входит в почечное вдавление печени, а каудально - до первого поясничного позвонка. Левая почка лежит в области от 18-го грудного до 3-го поясничного позвонка.

У собаки почки также гладкие однососочковые (см. рис. 270, д, ё), типичной бобовидной формы, располагаются под первыми тремя поясничными позвонками. Кроме лошади и собаки гладкие однососочковые почки свойственны мелким жвачным, оленю, кошке, кролику.

Кроме описанных трех типов почек у некоторых млекопитающих (белый медведь, дельфин) встречаются множественные почки гроздевидного строения. Их эмбриональные дольки остаются в течение всей жизни животного полностью разделенными и называются почечками. Каждая почечка построена по общему плану обычной почки, на разрезе имеет три зоны, сосочек и чашечку. Друг с другом почечки соединены выводящими трубочками, открывающимися в мочеточник.

После рождения животного продолжаются рост и развитие почек, что можно видеть, в частности, на примере почек телят. В течение первого года внеутробной жизни масса обеих почек увеличивается у них почти в 5 раз. Особенно интенсивно почки растут в молочный период после рождения. При этом изменяются также микроскопические структуры почек. Например, общий объем почечных телец увеличивается в течение года в 5, а к шести годам - в 15 раз, удлиняются извитые канальцы и т. д. Вместе с тем относительная масса почек уменьшается вдвое: с 0,51% у новорожденных телят до 0,25% у годовалых (по В. К. Бириху и Г. М. Удовину, 1972). Количество почечных долек после рождения практически остается постоянным.

Подробности Раздел: Анатомия домашних животных

zoovet.info

Внутреннее строение млекопитающих Системы органов млекопитающих

В сравнении с другими амниотами пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительным усложнением. Это проявляется в увеличении общей длины кишечника, чёткой его дифференцировке на отделы и усилении функции пищеварительных желёз.

Особенности строения системы у разных видов во многом определяется типом питания, среди которых преобладают растительноядность и смешанный тип питания. Поедание исключительно животной пищи распространено в меньшей степени и свойственно в основном хищникам. Растительные корма используют наземные, водные и подземные млекопитающие. Тип питания млекопитающих определяет не только специфику строения зверей, но и во многом образ существования, систему их поведения.

Наземные обитатели используют различные виды растений и их части – стебли, листья, ветки, подземные органы (корни, корневища). К числу типичных «вегетарианцев» относятся копытные, хоботные, зайцеобразные, грызуны и многие другие звери.

Среди растительноядных животных нередко наблюдается специализация в потреблении кормов. Преимущественно листьями либо веточным кормом деревьев питаются многие копытные (жирафы, олени, антилопы), хоботные (слоны) и ряд других. Сочные плоды тропических растений составляют основу питания многим древесным обитателям.

Древесину используют бобры. Кормовую базу для мышей, белок, бурундуков составляют разнообразные семена и плоды растений, из которых делаются запасы и на период зимовки. Немало видов, питающихся в основном травами (копытные, сурки, суслики). Корни и корневища растений потребляют подземные виды – тушканчики, цокоры, слепыши и слепушонки. Пищевой рацион ламантинов и дюгоней составляют водные травы. Есть звери, которые питаются нектаром (отдельные виды летучих мышей, сумчатых животных).

Плотоядные животные имеют широкий спектр видов, составляющих их кормовую базу. Значительное место в пищевом рационе многих зверей занимают беспозвоночные (черви, насекомые, их личинки, моллюски и др.). К числу насекомоядных млекопитающих относятся ежи, кроты, землеройки, летучие мыши, муравьеды, панголины и многие другие. Нередко насекомых поедают растительноядные виды (мыши, суслики, белки) и даже довольно крупные хищники (медведи).

Среди водных и полуводных животных есть рыбоядные (дельфины, тюлени) и питающиеся зоопланктоном (усатые киты). Особую группу плотоядных видов составляют хищники (волки, медведи, кошачьи и др.), которые охотятся на животных крупных размеров – либо в одиночку, либо стаей. Есть виды, специализирующиеся на питании кровью млекопитающих (летучие мыши-вампиры). Плотоядные животные часто потребляют и растительные корма – семена, ягоды, орехи. К числу таких зверей относятся медведи, куницы, псовые.

Пищеварительная система млекопитающих начинается преддверием рта, которое расположено между мясистыми губами, щеками и челюстями. У некоторых животных она расширена и используется для временного резервирования пищи (хомяки, суслики, бурундуки). В ротовой полости имеются мясистый язык и гетеродонтные зубы, сидящие в альвеолах. Язык выполняет функцию органа вкуса, участвует в захвате пищи (муравьеды, копытные) и в её пережёвывании.

Для большинства зверей характерна сложная зубная система, в которой выделяют резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. Количество и соотношение зубов варьирует у видов с разным типом питания. Так, общее число зубов у мышей равно 16, зайца – 28, кошек – 30, волка – 42, кабана – 44, а сумчатого опоссума – 50.

Для описания зубной системы разных видов используют зубную формулу, в числителе которой отражено число зубов в половине верхней челюсти, а в знаменателе – нижней челюсти. Для удобства записи приняты буквенные обозначения разных зубов: резцы – i (incisive) , клыки – с (canini) , предкоренные – рm (praemolares), коренные – m (molares). Хищные звери имеют хорошо развитые клыки и коренные зубы с режущими краями, а растительноядные (копытные, грызуны) – преимущественно сильные резцы, что отражено соответствующими формулами. Например, зубная формула лисицы выглядит следующим образом: (42). Зубная система зайца представлена формулой: (28), а кабана: . (44)

Зубная система ряда видов не дифференцирована (ластоногие и зубатые киты) либо выражена слабо (у многих насекомоядных видов). У некоторых животных имеет место диастема – пространство на челюстях, лишённое зубов. Оно возникло эволюционно в результате частичной редукции зубной системы. Диастема большинства травоядных (жвачные, зайцеобразные) образовалась из-за редукции клыков, части предкоренных зубов, а иногда и резцов.

Формирование диастемы у хищных зверей связано с увеличением клыков. Зубы большинства млекопитающих сменяются однократно в течение онтогенеза (дифиодонтная зубная система). У многих растительноядных видов зубы способны к постоянному росту и самозатачиванию по мере истирания (грызуны, кролики).

В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых участвует в смачивании пищи, содержит ферменты для расщепления крахмала и обладает антибактериальным действием.

Через глотку и пищевод пища проходит в хорошо отграниченный желудок, имеющий разный объём и строение. Стенки желудка имеют многочисленные железы, выделяющие соляную кислоту и ферменты (пепсин, липазу и др.). У большинства млекопитающих желудок имеет ретортовидную форму и два отдела – кардиальный и пилорический. В кардиальном (начальном) отделе желудка среда более кислая, чем в пилорическом отделе.

Для желудка однопроходных (ехидна, утконос) характерно отсутствие пищеварительных желёз. У жвачных желудок имеет более сложное строение – состоит из четырёх отделов (рубец, сетка, книжка и сычуг). Первые три отдела составляют «преджелудок», стенки которого выстланы многослойным эпителием без пищеварительных желёз. Он предназначен только для бродильных процессов, которым подвергается поглощённая травяная масса под воздействием микробов-симбионтов. Этот процесс идёт в щелочной среде трёх отделов. Частично обработанная брожением масса отрыгивается порционно в рот. Тщательное её пережёвывание (жвачка) способствует усилению бродильного процесса при повторном попадании пищи в желудок. Завершается желудочное переваривание в сычуге, имеющем кислую среду.

Кишечник длинный и чётко подразделяется на три отдела – тонкий, толстый и прямой. Общая длина кишечника значительно варьирует в зависимости от характера питания животного. Так, например, его длина превышает размеры тела у летучих мышей в 1,5–4 раза, у грызунов – в 5–12 раз, а у овцы – в 26 раз. На границе тонкой и толстой кишки имеется слепая кишка, предназначенная для процесса брожения, поэтому она особенно хорошо развита у растительноядных животных.

В первую петлю тонкого кишечника – двенадцатиперстную кишку впадают протоки печени и поджелудочной железы. Пищеварительные железы не только выделяют ферменты, но и активно участвуют в обмене веществ, функции выделения и гормональной регуляции процессов.

Пищеварительные железы имеют и стенки тонкого кишечника, поэтому в нём продолжается процесс переваривания пищи и идёт всасывание питательных веществ в русло крови. В толстом отделе, благодаря бродильным процессам, происходит переработка трудно перевариваемой пищи. Прямая кишка служит для формирования экскрементов и обратного всасывания воды.

Органы дыхания и газообмен.

Основной газообмен у млекопитающих определяется лёгочным дыханием. В меньшей степени он осуществляется через кожу (примерно 1% от общего газообмена) и слизистую дыхательных путей. Лёгкие альвеолярного типа. Механизм дыхания грудной, за счёт сокращения межрёберной мускулатуры и движения диафрагмы – особого мышечного слоя, разделяющего грудную и брюшную полости.

Через наружные ноздри воздух поступает в преддверие носовой полости, где он согревается и частично очищается от пыли, благодаря слизистой оболочке с мерцательным эпителием. Носовая полость включает дыхательный и обонятельный отделы. В дыхательном отделе происходит дальнейшая очистка воздуха от пыли и обеззараживание за счёт бактерицидных веществ, выделяемых слизистой его стенок. В этом отделе хорошо развита капиллярная сеть, обеспечивающая частичное поступление кислорода в кровь. Обонятельный отдел содержит выросты стенок, за счёт которых образуется лабиринт полостей, увеличивающих поверхность улавливания запахов.

Через хоаны и глотку воздух проходит в гортань, поддерживаемую системой хрящей. Спереди располагаются непарные хрящи – щитовидный (характерен только для млекопитающих) с надгортанником и перстневидный. Надгортанник прикрывает вход в дыхательные пути при проглатывании пищи. В задней части гортани лежат черпаловидные хрящи. Между ними и щитовидным хрящом располагаются голосовые связки и голосовые мышцы, определяющие издавание звуков. Хрящевые кольца поддерживают и трахею, следующую за гортанью.

От трахеи берут начало два бронха, которые входят в губчатую ткань лёгких с образованием многочисленных мелких ветвлений (бронхиолей), заканчивающихся альвеолярными пузырьками. Стенки их густо пронизаны капиллярами крови, обеспечивающими газообмен. Общая площадь альвеолярных пузырьков значительно (в 50–100 раз) превышает поверхность тела, особенно у животных с высокой степенью подвижности и уровнем газообмена. Увеличение дыхательной поверхности наблюдается и у горных видов, постоянно испытывающих дефицит кислорода.

Частота дыхания во многом определяется размерами животного, интенсивностью обменных процессов и двигательной активностью. Чем мельче млекопитающее, тем относительно выше потери тепла с поверхности тела и тем интенсивнее уровень обмена и потребности в кислороде. Самыми «энергозатратными» животными являются мелкие виды, в силу чего они питаются практически постоянно (бурозубки, белозубки). За сутки ими потребляется кормов в 5–10 раз больше собственной биомассы.

Существенное влияние на частоту дыхания оказывает температура окружающей среды. Повышение летней температуры на 10о приводит к увеличению частоты дыхания у хищных видов (лиса, белый медведь, чёрный медведь) в 1,5–2 раза.

Дыхательная система играет значительную роль в поддержании температурного гомеостаза. Вместе с выдыхаемым воздухом из организма выводится определённое количество воды («полипное») и тепловой энергии. Чем выше летние значения температуры, тем чаще дышат животные и тем выше показатели «полипное». Благодаря этому, животным удаётся избегать перегрева организма.

Кровеносная система млекопитающих в основных чертах схожа с таковой у птиц: сердце четырёхкамерное, лежит в околосердечной сумке (перикардий); два круга кровообращения; полное разделение артериальной и венозной крови.

Большой круг кровообращения начинается с левой дуга аорты, выходящей из левого желудочка и заканчивается полыми венами, возвращающими венозную кровь в правое предсердие.

От левой дуги аорты берёт начало непарная безымянная артерия (рис. 73), от которой отходят правая подключичная и парные сонные артерии. Каждая сонная артерия, в свою очередь, делится на две артерии – наружную и внутреннюю сонные артерии. Левая подключичная артерия отходит непосредственно от дуги аорты. Обогнув сердце, дуга аорты тянется вдоль позвоночника в виде спинной аорты. От неё отходят крупные артерии, снабжающие кровью внутренние системы и органы, мускулатуру и конечности, – внутренностная, почечные, подвздошные, бедренные и хвостовая.

Венозная кровь от органов тела собирается по целому ряду сосудов (рис. 74), из которых кровь сливается в общие полые вены, несущие кровь в правое предсердие. От передней части тела она идёт по передним полым венам, вбирающим кровь из яремных вен головы и подключичных вен, отходящих от передних конечностей. С каждой стороны шеи проходят по два яремных сосуда – наружная и внутренняя вены, которые сливаются с соответствующей подключичной веной, образуя полую вену.

У многих млекопитающих наблюдается несимметричное развитие передних полых вен. В правую переднюю полую вену впадает безымянная вена, образующаяся слиянием вен левой стороны шеи – левой подключичной и яремной. Характерно для млекопитающих и сохранение рудиментов задних кардинальных вен, которые носят название непарных (позвоночных) вен. В их развитии также прослеживается асимметрия: левая непарная вена соединяется с правой непарной веной, впадающей в правую переднюю полую вену.

От задней части тела венозная кровь возвращается по задней полой вене. Она формируется путём слияния сосудов, отходящих от органов и задних конечностей. Наиболее крупные из венозных сосудов, образующих заднюю полую вену – непарная хвостовая, парные бедренные, подвздошные, почечные, половые и ряд других. Задняя полая вена проходит, не ветвясь, через печень, пронизывает диафрагму и выносит венозную кровь в правое предсердие.

Воротная система печени образуется одним сосудом – воротной веной печени, возникающей в результате слияния вен, идущих от внутренних органов.

К их числу относятся: селезёночно-желудочная вена, передние и задние брыжеечные вены. Воротная вена образует сложную систему капилляров, пронизывающих ткань печени, которые на выходе вновь объединяются и образуют короткие печёночные вены, впадающие в заднюю полую вену. Воротная система почек у млекопитающих полностью редуцирована.

Малый круг кровообращения берёт начало от правого желудочка, куда попадает венозная кровь из правого предсердия, и заканчивается левым предсердием. Из правого желудочка венозная кровь выходит по лёгочной артерии, которая распадается на два сосуда, идущих к лёгким. Окисленная в лёгких кровь поступает в левое предсердие по парным лёгочным венам.

Сердце у разных видов млекопитающих отличается своими размерами. Относительно более крупное сердце имеют мелкие и подвижные животные. Такая же закономерность прослеживается и в отношении частоты сокращений сердца. Так, частота пульса у мыши равна 600 в минуту, у собаки – 140, у слона – 24.

Кроветворение осуществляется в разных органах млекопитающих. Красные клетки крови (эритроциты), гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и тромбоциты продуцирует костный мозг. Эритроциты безъядерные, что увеличивает перенос ими кислорода к органам и тканям, без траты его на процессы собственного дыхания. Лимфоциты образуются в селезёнке, вилочковой железе и лимфоузлах. Ретикуло-эндотелиальная система даёт клетки моноцитарного ряда.

Выделительная система.

Вводно-солевой обмен у млекопитающих в основном осуществляется почками, работу которых координируют гормоны гипофиза. Определённую долю водно-солевого обмена выполняют кожные покровы, снабжённые потовыми железами, и кишечник.

Почки млекопитающих, как у всех амниот, метанефридиального типа (тазовые). Основным продуктом выделения является мочевина. Почки имеют бобовидную форму, подвешены со спинной стороны на брыжейке. От них отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, протоки которого открываются у самцов на совокупительном органе, а у самок – в преддверие влагалища.

Почки млекопитающих имеют сложное строение и характеризуются высокой фильтрующей функцией.

Наружный (корковый) слой представляет собой систему гломерул, состоящих из боуменовых капсул с клубочками кровеносных сосудов (мальпигиевы тельца). Фильтрация продуктов обмена идёт из кровеносных сосудов мальпигиевых телец в боуменовы капсулы. Первичный фильтрат по своему содержанию представляет плазму крови, лишённую белков, но содержащую много полезных для организма веществ.

От каждой боуменовой капсулы отходит выводящий каналец (нефрон). Он имеет четыре отдела – проксимальный извитой, петлю Генле, дистальный извитой и собирательную трубочку. Система нефронов образует в мозговом слое почек дольки (пирамидки), хорошо заметные на макросрезе органа.

В верхнем (проксимальном) отделе нефрон делает несколько изгибов, которые оплетены капиллярами крови. В нём происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и других полезных веществ в кровь – сахаров, аминокислот и солей.

В следующих отделах (петля Генле, дистальный извитой) идёт дальнейшее всасывание воды и солей. В результате сложной фильтрующей работы почки образуется конечный продукт обмена – вторичная моча, которая стекает по собирательным трубочкам в почечную лоханку, а из неё в мочеточник. Реабсорбционная деятельность почек огромна: через почечные канальцы человека проходит до 180 л воды в сутки, при этом вторичной мочи образуется лишь около 1–2 л.

studfiles.net

Физиология почек

Почкам принадлежит исключительная роль в осуществлении нормальной жизнедеятельности организма. Удаляя продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты, почки выполняют тем самым выделительную функцию.

Кроме экскреторной, почкам присущи и другие, не менее важные функции. Удаляя из организма излишки воды и солей, главным образом хлорид натрия, почки поддерживают тем самым осмотическое давление внутренней среды организма. Таким образом, почки принимают участие в водно-солевом обмене и осморегуляции.

Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции (рН) крови за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах рН крови в кислую или щелочную сторону.

Почки участвуют в образовании (синтезе) некоторых веществ, которые они же впоследствии и выводят. Почки осуществляют и секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К+ и Н+. Эта особенность почек секретировать различные вещества играет значительную роль в осуществлении их экскреторной функции. И, наконец, установлена роль почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.

Таким образом, почки, регулируя осмотическое давление в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).

Строение почек. Для того чтобы яснее представить работу почек, необходимо познакомиться с их строением, так как функциональная активность органа тесно связана с его структурными особенностями. Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. На внутренней их стороне имеется углубление, в котором находятся сосуды и нервы, окруженные соединительной тканью. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11·10-2 × 5·10-2 м (11×5 см), масса в среднем 0,2-0,25 кг (200-250 г).

На продольном разрезе почки видны два слоя: корковый - темно-красный и мозговой - более светлый (рис. 39).

При микроскопическом исследовании структуры почек млекопитающих видно, что они состоят из большого количества сложных образований - так называемых нефронов. Нефрон является функциональной единицей почки. Количество нефронов варьирует в зависимости от вида животного. У человека общее количество нефронов в почке достигает в среднем 1 млн.

Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный впадает в собирательную трубку.

В нефроне выделяют следующие отделы: 1) мальпигиево тельце состоит из сосудистого клубочка Шумлянского и окружающей его капсулы Боумена (рис. 40); 2) проксимальный сегмент включает проксимальный извитой и прямой канальцы; 3) тонкий сегмент состоит из тонких восходящего и нисходящего колен петли Генле; 4) дистальный сегмент слагается из толстого восходящего колена петли Генле, дистального извитого и связующего канальцев. Выводной проток последнего впадает в собирательную трубку.

Различные сегменты нефрона располагаются в определенных зонах почки. В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель Генле и собирательные трубки (рис. 41).

Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь.

Кровоснабжение почек. Почки получают кровь из почечной артерии, которая является одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов - артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериол а), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров).

Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы.

Артериальные капилляры переходят в венозные, которые в дальнейшем, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену.

Давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех капиллярах тела. Оно равняется 9,332-11,299 кПа (70-90 мм рт. ст.), что составляет 60-70% от величины давления в аорте. В капиллярах, оплетающих канальцы почки, давление невелико - 2,67-5,33 кПа (20-40 мм рт. ст.).

Через почки вся кровь (5-6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000-1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалять все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества.

Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену.

Иннервация почек. По богатству иннервации почки занимают второе место после надпочечников. Эфферентная иннервация осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов.

Парасимпатическая иннервация почек выражена незначительно. В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе чревных нервов.

Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки. Возбуждение указанных рецепторов может вызвать болевые ощущения.

В последнее время изучение иннервации почек привлекает особое внимание в связи с проблемой их пересадки.

Юкстагломерулярный аппарат. Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, аппарат (ЮГА) состоит из двух основных элементов: миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом в виде манжетки вокруг приносящей артериолы клубочка, и клеток так называемого плотного пятна (macula densa) дистального извитого канальца.

ЮГА участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза и поддержании постоянства артериального давления. Клетки ЮГА секретируют биологически активное вещество - ренин. Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей по приносящей артериоле, и от количества натрия в первичной моче. При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней количества солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.

В крови ренин взаимодействует с белком плазмы - гипертензиногеном. Под влиянием ренина этот белок переходит в активную форму - гипертензин (ангиотонин). Ангиотонин оказывает сосудосуживающее действие, благодаря этому он является регулятором почечного и общего кровообращения. Кроме того, ангиотонин стимулирует секрецию гормона коркового слоя надпочечников - альдостерона, участвующего в регуляции водно-солевого обмена.

В здоровом организме образуются лишь небольшие количества гипертензина. Он разрушается специальным ферментом (гипертензиназа). При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме.

Механизмы мочеобразования

Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки, и является сложным продуктом деятельности нефронов.

В настоящее время мочеобразование рассматривают как сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание).

Клубочковая ультрафильтрация. В капиллярах мальпигиевых клубочков происходит фильтрация из плазмы крови воды со всеми растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу клубочка (капсула Боумена), а оттуда в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Образующийся клубочковый фильтрат получил название первичной мочи.

В 1924 г американским ученым Ричардсом в опытах на животных было получено прямое доказательство клубочковой фильтрации. Он использовал в своей работе микрофизиологические методы исследования. У лягушек, морских свинок и крыс Ричарде обнажал почку и пол микроскопом в одну из капсул Боумена вводил тончайшую микропипетку, при помощи которой собирал образующийся фильтрат. Анализ состава этой жидкости показал, что содержание неорганических и органических веществ (за исключением белка) в плазме крови и первичной моче совершенно одинаково.

Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков - 9,33-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.).

Более высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков по сравнению с давлением в капиллярах других областей организма связано с тем, что почечная артерия отходит от аорты, а приносящая артериола клубочка шире выносящей. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33-4,00 кПа (25-30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, составляющего 1,33-2,00 кПа (10-15 мм рт. ст.).

Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммой давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, - с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33-(3,33+2,00)=4,0 кПа . Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (30 мм рт. ст.) (критическая величина).

Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация. Мембрана включает эндотелий капилляров клубочка, основную (базальную) мембрану и клетки внутреннего слоя капсулы Боумена.

Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы/части солей и небольшого количества мочевины. В результате этого процесса образуется конечная, или вторичная, моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины (табл. 11).

За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1-1,5 л конечной мочи.

Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активная реабсорбция осуществляется благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии специальных ферментных систем с затратой энергии. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно и обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.

Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, подлежащие выведению из организма. Они всегда встречаются в составе мочи. Наиболее важным веществом этой группы является конечный продукт азотистого обмена - мочевина, которая реабсорбируется в незначительном количестве.

Обратное всасывание веществ из мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. Так, в проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, частично ионы натрия и калия, в дистальном - хлорид натрия, калий и другие вещества. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля Генле за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля Генле имеет два колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена не проницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 42).

Проходя через нисходящий отдел петли Генле, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петли Генле за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле Генле происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.

В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли Генле, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.

Кроме реабсорбции, в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергается креатинин, парааминогиппуровая кислота. В полную силу этот процесс проявляется при введении в организм чужеродных ему веществ.

Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.

Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции, клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируются гиппуровая кислота (из бензойной кислоты и гликокола), аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот). Синтетическая активность канальцев осуществляется также при участии ферментных систем.

Функция собирательных трубок. В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды. Этому способствует то, что собирательные трубки проходят через мозговой слой почки, в котором тканевая жидкость имеет высокое осмотическое давление и поэтому притягивает к себе воду.

Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет энергии кровяного давления, т. е. в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

Регуляция деятельности почек

Регуляция деятельности почек осуществляется нейрогуморальными механизмами.

Нервная регуляция. В настоящее время установлено, что вегетативная нервная система регулирует не только процессы клубочковой фильтрации (за счет изменения просвета сосудов), но и канальцевой реабсорбции.

Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном сосудосуживающие. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а, следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка чревного нерва приводит к увеличению отделения мочи денервированной почкой.

Парасимпатические (блуждающие) нервы действуют на почки двумя путями: 1) косвенно, изменяя деятельность сердца, вызывают уменьшение силы и частоты сердечных сокращений, вследствие этого понижается величина артериального давления и изменяется интенсивность диуреза; 2) регулируя просвет сосудов почек.

При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Это связано с тем, что происходит сужение почечных сосудов вследствие возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона гипофиза - вазопрессина.

Нервная система оказывает трофическое влияние на почки. Односторонняя денервация почки не сопровождается значительными затруднениями в ее работе. Двусторонняя перерезка нервов вызывает нарушение обменных процессов в почках и резкое снижение их функциональной активности. Денервированная почка не может быстро и тонко перестраивать свою деятельность и приспосабливаться к изменениям уровня водно-солевой нагрузки. После введения в желудок животного 1 л воды увеличение диуреза в денервированной почке наступает позже, чем в здоровой.

В лаборатории К. М. Быкова путем выработки условных рефлексов было показано выраженное влияние высших отделов центральной нервной системы на работу почек. Установлено, что кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через гипофиз, изменяя выделение в кровоток вазопрессина.

Гуморальная регуляция осуществляется главным образом за счет гормонов - вазопрессина (антидиуретический гормон) и альдостерона.

Гормон задней доли гипофиза вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее реабсорбции, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования (анурия). Недостаток этого гормона в крови приводит к развитию тяжелого заболевания - несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с небольшой относительной плотностью, в которой отсутствует сахар.

Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев и тормозит обратное всасывание кальция и магния в их проксимальных отделах.

Количество, состав и свойства мочи

За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи, однако это количество непостоянно. Так, например, диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Наоборот, мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества воды, белка, при усиленном потоотделении, когда значительное количество жидкости выделяется с потом.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная.

Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе происходит снижение выделения мочи из организма. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большем количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка обычно сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза.

Цвет мочи. Моча - прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи.

Реакция мочи. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая, рН ее колеблется от 4,5 до 8,0. Реакция мочи может изменяться в зависимости от питания. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную.

Относительная плотность мочи. Плотность мочи равна в среднем 1,015-1,020 и зависит от количества принятой жидкости.

Состав мочи. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка - мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана.

Мочевина является главным продуктом белкового распада. До 90% всего азота мочи приходится на долю мочевины. В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%о). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, а именно во время напряженной мышечной работы (бег на длинные дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек.

Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар.

Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называют глюкозурией.

Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов.

В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), от которых зависит ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, почках и выделяются ими.

С мочой выводится большое количество неорганических солей - около 15·10-3-25·10-3 кг (15-25 г) в сутки. Из организма экскретируется хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи (табл. 12).

Выведение мочи. Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря.

Моча скапливается в мочевом пузыре и периодически выводится из организма за счет акта мочеиспускания.

В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры, или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров - сфинктер мочевого пузыря - находится у его выхода. Второй сфинктер - сфинктер мочеиспускательного канала - расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал.

Мочевой пузырь иннервируется парасимпатическими (тазовыми) и симпатическими нервными волокнами. Возбуждение симпатических нервных волокон приводит к усилению перистальтики мочеточников, расслаблению мышечной стенки мочевого пузыря (детрузора) и повышению тонуса его сфинктеров. Таким образом, возбуждение симпатических нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча изгоняется из пузыря.

Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 1,177-1,471 Па (12-15 см вод. ст.) вызывает потребность в мочеиспускании. После акта мочеиспускания давление в пузыре снижается почти до 0.

Мочеиспускание - сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров. В результате этого моча изгоняется из пузыря.

Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возникновению нервных импульсов в механорицепторах этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру мочеиспускания (II-IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к детрузору и сфинктеру мочевого пузыря. Происходит рефлекторное сокращение его мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору головного мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры головного мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Наступает акт мочеиспускания. Корковый контроль проявляется в задержке, усилении или даже произвольном вызывании мочеиспускания. У детей раннего возраста корковый контроль задержки мочеиспускания отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом.

Пиелонефрит (Pyelonephritis) – болезнь сопровождающаяся воспалением почечной лоханки и почек с мелкими очагами воспаления и размягчения в корковом слое с возможным распадом почечных сосочков. Заболевание регистрируется преимущественно у крупного и мелкого рогатого скота.

Этиология . Пиелонефрит в основном вызывается микроорганизмами (стрептококками, стафилококками, кишечной палочкой, хламидиями, микоплазмы, сальмонеллы и т.д.) в результате гематогенного распространения инфекции из различных гнойных очагов, имеющихся в организме животного; не исключается лимфогенный путь распространения патогенных микроорганизмов из кишечника, а также урогенно, при наличие гнойных очагов в мочевых путях и половых органах.

У коров пиелонефрит чаще всего регистрируется в последние месяцы стельности, после отела прошедшего в антисанитарных условиях и закончившегося послеродовыми осложнениями: , травмами родовых путей и т.д. Пиелонефрит у коров может возникнуть при грубых нарушениях существующих ветеринарно-санитарных правил искусственного осеменения.

Развитию заболевания у животных способствует повышенное давление в почечной лоханке и мочевыводящих путях, а также имеющиеся нарушения в системе кровообращения почек.

Патогенез . Пиелонефрит у животного развивается в результате нарушения нервной регуляции органов мочеотделения, наличие затруднений оттока мочи, возникающих у животного в результате понижения реактивности организма. Затруднение оттока мочи приводит к растяжению почечных лоханок, создавая при этом благоприятные условия для их инфицирования разнообразными патогенными микроорганизмами и проникновению попавшей инфекции в почечную ткань.

Начавшийся воспалительный процесс поражает сначала межканальцевую интерстициальную ткань с вовлечением в процесс сосудов. Происходит нарушение функции канальцевого аппарата, в котором эпителий уплощается и атрофируется, потом процесс переходит на клубочки. В результате у животного сначала происходит снижение реабсорбции в канальцах и развитие полиурии с гипостенурией и пиурией, в дальнейшем нарушается и концентрационная способность почек, с последующим развитием почечной недостаточности. В том случае, когда острый пиелонефрит переходит в хронический, то последний заканчивается нефросклерозом и смертью животного.

Клиническая картина . В зависимости от того какое поражение (одностороннее или двухстороннее) у животного, клиника бывает разной. Клиническое проявление болезни зависит также от формы ее течения. При остром течении пиелонефрита симптомы болезни у животного проявляются бурно, в то время как при хроническом течении болезнь протекает вяло, в периоды ее обострения и сопровождается небольшим подъемом температуры тела. У крупного рогатого скота регистрируем потерю аппетита, быструю утомляемость и гипотонию преджелудков. Больное животное может горбить спину, старается меньше двигаться.

Пальпация подвздошной области вызывает у животных беспокойство. При ректальном исследовании, опытный ветспециалист может обнаружить утолщение мочеточника со стороны больной почки, а также увеличение почки или ее флюктуацию. Больное животное начинает терять упитанность; у некоторых может быть частое и болезненное мочеиспускание.

При хроническом пиелонефрите у больного животного регистрируем симптомы хронической почечной недостаточности и интоксикации организма: истощение, слабость, рвота, стремление принять боковое положение тела, сильный запах ацетона из ротовой полости и от шерсти.

При вагинальном исследовании слизистая оболочка влагалища припухшая, в полости влагалища, густой гной, а также гнойные корочки на корне хвоста. Моча у таких коров мутная, с примесью крови, имеет вязкую консистенцию и щелочную реакцию, в ней содержится до 2% белка, большое количество свободного аммиака. При исследовании осадка мочи находим почечный эпителий и гнойные тельца, во время обострение пиелонефрита дополнительно в осадке обнаруживаются эритроциты и цилиндры.

При исследовании крови в лейкоцитарной формуле – нейтрофильный лейкоцитоз и повышение СОЭ. В случае снижения концентрационной способности почек удельный вес мочи понижается.

Если пиелонефритом поражена одна почка, то другая – здоровая может длительное время компенсировать работу больной почки. В результате длительного течения пиелонефрита больное животное может погибнуть от уремии.

Течение . Пиелонефрит, как говорилось выше, может быть острыми и хроническими. При остром течение, которое продолжается 10-15дней, заканчивается иногда падежом животного или, что бывает чаще – переходит в хроническую форму. Хроническая форма пиелонефрита, которая длится годами, иногда переходит в нефросклероз.

Патологоанатомические изменения . При вскрытии павших животных пораженные почки увеличены в объеме, визуально имеют пестрый вид, капсула почек прочно срастается с корковым веществом почек. Околопочечная жировая клетчатка отечна, под фиброзной капсулой – серозный экссудат. При разрезе почек в медуллярном слое находим многочисленные гнойники в виде ленточек, гнойные или творожистые фокусы. Пораженная почечная лоханка расширена, в ней содержится желтовато-бурая или грязно-серая вязкая масса, представляющая из себя частички омертвевших тканей, сгустков крови и гноя. Слизистая оболочка почечной лоханки обычно утолщена, покрасневшая, местами имеются изъязвления и серо-желтые наложения. Почечные сосочки покрасневшие с гнойными наложениями. У отдельных павших животных в почках, вместо сосочков, находим кисты, наполненные гноем. Стенки мочеточников утолщены и покрыты язвочками. При вскрытии мочевого пузыря — на слизистой оболочке слизь и кровоизлияния. Проведенным гистологическим исследованием находим расширение мочевых канальцев, которые наполнены эпителиальными клетками, местами видны очаги некробиоза. В случае длительного течения заболевания, имеющиеся некротические участки от здоровой ткани ограничиваются грануляциями. В том случае, когда воспалительный процесс ограничивается мозговым слоем, поверхность почек может быть гладкой. У отдельных павших животных вместо почек иногда находим кисту наполненную гноем.

Диагноз на пиелонефрит ставится на основании собранного ветспециалистом анамнеза болезни, проведенного клинического исследования (частого и болезненного мочеиспускания), утолщения мочеточников, увеличение почки – установленных ректальным исследованием и полученных результатов анализа мочи (протеинурия и пиурия), проведенного бактериологического и микроскопического исследования. У высокоценных и домашних животных дополнительно для постановки диагноза используется УЗИ — исследование почек и мочевого пузыря.

Дифференциальный диагноз . При проведении дифференциальной диагностики ветврач должен исключить , пиелит и уроцистит. При пиелонефрите и пиелите моча от больных животных длительное время остается мутной, в т о время как при уроцистите она быстро разделяется на два слоя. При микроскопией в моче находим клетки желез почечной лоханки. Для хронического нефрита в моче характерно увеличенное количество эритроцитов, цилиндров и отдельных клеток почечного эпителия.

Прогноз . Учитывая, что воспалительный процесс в почечной лоханке необратимый, особенно при хроническом течении прогноз неблагоприятный.

Лечение . Устраняем причины вызвавшие заболевание животного. Больному животному предоставляют покой, назначают щадящую диету из легкоусвояемых углеводистых кормов, обеспечиваем вволю доброкачественной питьевой водой. Плотоядным животным необходимо назначить щадящую диету состоящую из легкоусвояемых углеводистых кормов (нежирные молочнокислые продукты, овощи).

Лечение при пиелонефрите ветспециалистом должно быть в первую очередь направлено на ликвидацию непосредственных причин, вызвавших воспалительный процесс в почечной лоханке.

Для подавления патогенной микрофлоры почек и почечной лоханки проводят курс лечения антибиотиками, в том числе и современными цефалоспоринового ряда и сульфаниламидными препаратами. Антибиотики больному животному назначаются в больших дозах, курс лечения проводят в зависимости от общего состояния больного животного в течение 7-14 дней. После этого на 7дней делают перерыв, после чего курс лечения снова повторяют в течение 2-х недель.

При лечении пиелонефрита больным животным дополнительно необходимо назначать мочегонные (фуросемид, мочегонный сбор и т.д.), фитопрепараты – цистон, канефрон, дезинфицирующие мочевые пути лекарственные препараты, сердечные средства, при необходимости применяют спазмолитики (но-шпа,папаверин, платифилин и др.), болеутоляющие и жаропонижающие. В начале болезни неплохой лечебный эффект оказывает околопочечная новокаиновая блокада.

Профилактика . Владельцы животных должны предохранять своих животных от переохлаждения, простуды и всевозможных интоксикаций, своевременно и в полном объеме проводить лечение животных больных нефритами, уроциститами и гнойно-септическими послеродовыми заболеваниями. Во время проведения катеризации мочевого пузыря, а также при проведении искусственного осеменения животных строго соблюдать установленные правила асептики и антисептики.

В состав системы органов мочевыделения входят почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал мочеполовой синус (у самок) или мочеполовой канал (у самцов). Органы мочевыделения осуществляют выработку, временное хранение и выделение из организма жидких конечных продуктов обмена – мочи. Выполняют экскреторную функцию, извлекая из крови и удаляя из организма вредные продукты азотистого обмена (мочевину, мочевую кислоту, аммиак, креатин, креатинин), инородные вещества (краски, лекарства и др.), некоторые гормоны (пролан, андростерон и др.). Удаляя избыток воды, минеральные вещества и кислые продукты, почки регулируют водно-солевой обмен и поддерживают относительное постоянство осмотического давления и активной реакции крови. В почках синтезируются гормоны (ренин, ангиотензин), участвующие в регуляции кровяного давления и диуреза (мочеотделения).

Краткие данные о развитии системы органов мочевыделения

У наиболее примитивно организованных многоклеточных животных (гидра) выделительная функция осуществляется диффузно всей поверхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозвоночных в паренхиме тела имеется система первичных выделительных трубочек – протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. Один конец канальца открывается порой на поверхности тела, другой – замыкается особыми отростчатыми клетками. Из окружающих тканей клетки всасывают жидкие продукты обмена и продвигают их по канальцам с помощью жгутиков, опущенных в каналец. Собственно выделительная функция здесь присуща клеткам. Канальцы являются лишь выводящими путями.

С появлением целома – вторичной полости тела (у личинок кольчатых червей) протонефридиальная система морфологически оказывается связанной с ним. Стенки канальцев несколько вдаются в целом, омываются тканевой жидкостью. К ним переходит функция избирательного всасывания в выведения продуктов обмена. Отростчатые клетки редуцируются. В них сохраняются мерцательные жгутики, продвигающие жидкость по канальцу. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вторичную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента целома в другой (целом сегментирован). Такие видоизмененные канальцы называются нефридиями . Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечными участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока – примитивного мочеточника, в который отрываются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мочеточник открывается наружу либо самостоятельным отверстием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых – ланцетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочкой, или головной почкой .

Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризуется постепенным сдвиганием ее элементов в каудальном направлении с одновременным усложнением структур и оформлением в компактный орган. Появляется тазовая, или дефинитивная почка, и туловищная, или промежуточная почка. Промежуточная почка функционирует в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период развития у рептилий, птиц и млекопитающих. Дефинитивная почка или метанефрос развивается только у рептилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: мочеотделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образована нефронами – сложными извитыми мочеотделительными трубочками, несущими на конце капсулу, в которую вдается сосудистый клубочек, От канальцев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке. Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соединительной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть развивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником . Дорастая до компактной массы нефрогенной ткани, мочеточник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки и вступает в контакт с мочеотделительными канальцами почки. Другим концом дефинитивный мочеточник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается в клоаку. У плацентарных млекопитающих открывается самостоятельным отверстием мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешкообразное расширение – мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитающих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их соприкосновения.

В онтогенезе у млекопитающих нефрогенная ткань дифференцируется в области сегментных ножек мезодермы всех сомитов последовательно, начиная с головных и кончая тазовыми. При этом на протяжении внутриутробного развития особи закладывается сначала головная почка, затем туловищная и, наконец, тазовая с характерными для них структурами. Предпочка закладывается на ранней стадии развития зародыша в области первых 2–10 сомитов из материала сегментных ножек, существует несколько десятков часов и не функционирует как орган мочевыделения. В процессе дифференцировки материал сегментных ножек отшнуровывается от сомитов, вытягивается по направлению к эктодерме в виде трубочек, сохраняющих связь с целбмом. Это и есть каналец предпочки с воронкой, обращенной в целом. Противоположные концы канальцев сливаются и образуют трубчатые протоки, идущие каудально. Вскоре предпочка редуцируется. На базе ее протоков образуются яйцеводы. После закладки предпочки начинает дифференцироваться нефрогенная ткань следующих 10–29 сегментов с образованием промежуточной (туловищной) почки. Промежуточная почка функционирует как орган выделения. Продукты выделения (мочевина, мочевая кислота и др.) по протоку промежуточной почки стекают в клоаку, а оттуда – в аллантоис, где и накапливаются.

К концу зародышевого периода происходит бурный рост и дифференцировка нефрогенной ткани задних сегментов – тазовой почки. Функция мезонефроса при этом затухает. Нефроны начинают формироваться с 3-го месяца, и новообразование их продолжается не только в течение утробного развития, но и после рождения (у лошади до 8 лет, у свиньи до 1,5 года). Дифференцировка нефрона начинается с закладки почечного тельца. Затем развивается каналец нефрона и, наконец, собирательная трубочка. В плодный период масса почек увеличивается в 94 раза, c рождения до взрослого состояния – в 10 раз. Относительная масса почек при этом снижается с 0,4 до 0,2%. Одновременно с закладкой дефинитивной почки от протока промежуточной почки отрастает дивертикул – зачаток мочеточника. Врастая в нефрогенный зачаток, он формирует лоханку и почечные чашечки. Основная масса нефронов развивается в периферических участках почки – в корковом веществе. Корковое вещество в начале плодного периода растет очень интенсивно. Затем по скорости роста его обгоняет мозговое вещество – центральные участки органа, где сосредоточены структуры, отводящие мочу. У новорожденных животных по сравнению со взрослыми корковый слой развит слабо. Его рост и дифференцировка нефронов происходят активно в первый год жизни и продолжаются, хотя и с меньшей интенсивностью, до полового созревания. У старых животных в почке нарушаются процессы клеточного обновления, снижаются способности почечного эпителия к реабсорбции веществ.

Типы почек

В процессе филогенеза животных разных семейств и родов образовалось несколько типов дефинитивной почки в зависимости от степени срастания ее участков:

1. множественная

2. бороздчатая многососочковая

3. гладкая многососочковая

4. гладкая однососочковая

Множественная почка наиболее раздробленная. Она состоит как бы из отдельных почечек (до 100 и более), объединенных прослойками соединительной ткани и капсулой в единый компактный орган. Каждая почечка состоит из коркового и мозгового вещества и соединена с собственной чашечкой. От каждой чашечки отходит стебелек. Стебельки объединяются в мочеточник, отводящий мочу от почки. Множественная почка присуща медведю, выдре, китообразным.

В бороздчатой многососочковой почке отдельные почечки – дольки почки соединены друг с другом средними участками. Корковое вещество долек отграничено бороздами друг от друга, а мозговое образует большое количество сосочков, каждый из которых опущен в свою чашечку. Такие почки у крупного рогатого скота.

В гладких многососочковых почках корковое вещество почечных долек слилось, а мозговое образует отдельные сосочки. Такие почки у свиньи, человека.

В гладких однососочковых почках слилось не только корковое, но и мозговое вещество с образованием одного крупного валикообразного сосочка. Такие почки у большинства млекопитающих, а из домашних животных у лошади, мелкого рогатого скота, собаки.

Почка – геп – в большинстве случаев бобовидной формы, буро-красного цвета. На почке различают" дорсальную и вентральную поверхности, латеральный и медиальный края, краниальный и каудальный концы. На медиальном крае есть углубление – ворота почки , ведущие в почечную ямку – синус . В ворота почки входят артерии, выходят вены и мочеточник. В синусе расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почка одета фиброзной капсулой, которая плотно прирастает лишь в области ворот. Поверх капсулы и в синусе почки скапливается большое количество жировой ткани, формирующей жировую капсулу почки. Вентральная поверхность почки покрыта серозной оболочкой. На продольном разрезе в почке видны 3 зоны: корковая, мозговая и промежуточная. Корковая зона лежит на периферии, буро-красного цвета и является мочеотделительной, так как в основном состоит из нефронов. Мозговая зона лежит в центральных участках органа, буровато-желтоватого цвета и является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами, темно-красного цвета, содержит большое количество крупных сосудов.

Рис.1. Почки и надпочечники крупного рогатого скота с вентральной поверхности

1 – правый надпочечник; 2 – левый надпочечник; 3 – правая почка; 4 – левая почка; 5 – каудальная полая вена; 6 – брюшная аорта; 7 – правый мочеточник; 8 – левый мочеточник; 9 – правая почечная артерия и вена; 10 – левая почечная артерия и вена; 11 – каудальная надпочечная ветвь правой почечной артерии; 12 – каудальная надпочечная ветвь левой почечной артерии.

Почки крупного рогатого скота овальные, относятся к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсула почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудального. Ворота почки широкие. Левая почка перекручена по продольной оси, висит на брыжейке, которая позволяет ей смещаться за правую почку при наполнении рубца. Масса каждой почки 500–700 г, а относительная масса 0,2–0,3%. Корковая мочеотделительная зона почки разделена на доли. Пограничная зона хорошо выражена. Мозговая зона в каждой доле имеет форму пирамиды, основанием направленной к корковой зоне, а вершиной, называемой сосочком , – в чашечку. В почке крупного рогатого скота насчитывается 16–35 почечных пирамид. Вершины почечных сосочков испещрены сосочковыми отверстиями, через которые моча стекает в почечные чашечки – конечные разветвления мочеточника. Из чашечек моча стекает по стебелькам в два протока, которые в области ворот объединяются в один мочеточник. Правая почка соприкасается с печенью, лежит на уровне от 12-го ребра до 2–3-го поясничного позвонка, левая почка – от 2-го до 5-го поясничного позвонка. Иннервируется блуждающим и симпатическими нервами. Васкуляризуется почечной артерией.

Рис.2. Почки и надпочечники свиньи с дорсальной поверхности

1 – левая почка; 2 – правая почка; 3 – левый надпочечник; 4 – правый надпочечник; 5 – левый мочеточник; 6 – брюшная аорта; 7 – каудальная полая вена; 8 – правый мочеточник; 9 – правая средняя надпочечная артерия; 10 – левые средние надпочечные артерии; 11 – левая почечная артерия и вена; 12 – правая почечная артерия и вена.

У свиньи почки гладкие многосооочковые, бобовидные, уплощенные дорсовентрально. Пирамид 10–12, столько же сосочков. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки, открывающиеся непосредственно в почечную лоханку, расположенную в синусе почки. Обе почки лежат в поясничной области на уровне 1–4 поясничных позвонков.

У лошади почки гладкие, однососочковые. Правая почка сердцевидной формы, левая – бобовидная. Пограничная зона широкая, хорошо выражена. Количество почечных пирамид достигает 40–64. Сосочки слиты в один, направленный в почечную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье, на уровне от 16-го (14–15-го) ребра до 1-го поясничного позвонка. Левая почка лежит на уровне 1–3 поясничных позвонковой редко заходит в подреберье.

Рис. 3. Почки лошади с вентральной поверхности

1 – правая почка; 2 – левая почка; 3 – правый надпочечник; 4 – левый надпочечник; 5 – каудальная полая вена; 6 – брюшная аорта; 7 – чревная артерия; 8 – правая почечная артерия и вена; 9 – краниальная брыжеечная артерия; 10 – левая почечная артерия и вена; 11, 12 – почечные лимфоузлы; 13 – правый мочеточник; 14 – левый мочеточник.

Гистологическое строение. Почка – компактный орган. Строма образует капсулу и тончайшие прослойки внутри органа, которые идут в основном по ходу сосудов. Паренхима образована эпителием, структуры которого могут функционировать лишь в тесном контакте с кровеносной системой. Почки всех типов делятся на доли. Доля – это почечная пирамида с участком покрывающего ее коркового вещества. Доли отделены друг от друга почечными колонками – участками коркового вещества, проникающего между пирамидами. Доли состоят из долек, не имеющих четких границ. Долькой считается группа нефронов, впадающих в одну собирательную трубочку, которая проходит по центру дольки и называется мозговым лучом, так как опускается в мозговое вещество. Кроме ветвящейся собирательной трубочки, мозговой луч содержит прямые канальцы (петли) нефрона.

Нефрон – основная структурно-функциональная единица почки. В почках крупного рогатого скота до 8 млн нефронов. 80% из них находятся в корковом веществе – это корковые нефроны. 20% располагаются в мозговом веществе и называются юкстамедуллярными . Длина одного нефрона от 2 до 5 см. Нефрон образован однослойным эпителием и состоит из капcулы нефрона, проксимального отдела, петли нефрона (Генле) и дистального отдела . Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, ее внутренняя стенка (внутренний листок) тесно связана с кровеносными капиллярами. Наружный листок капсулы построен однослойным плоским эпителием. Между листками капсулы имеется щелевидная полость капсулы. Капилляры анастомозируют друг с другом, образуя сосудистый клубочек из 50≈ 100 петель. Кровь к сосудистому клубочку поступает по приносящей артериоле. Капилляры клубочка объединяются в выносящую артериолу. Расположение капилляров между двумя артериолами называется чудесной артериальной системой почки.

Капсула нефрона вместе с сосудистым клубочком называется почечным тельцем . Все почечные тельца расположены в корковом веществе почки. В почечном тельце происходит образование первичной мочи – клубочкового фильтрата, путем фильтрации составных частей плазмы крови. Это становится возможным благодаря структурным особенностям почечного тельца. Приносящая артериола имеет просвет большего диаметра, чем выносящая артериола. Это создает повышенное давление в капиллярах сосудистого клубочка. В эндотелии капилляров имеются щели и многочисленные фенестры – подобия очень мелких пор, что способствует просачиванию плазмы. Эпителий внутреннего листка капсулы тесно прилежит к эндотелию капилляров, повторяя все их изгибы, отделяясь лишь базальной мембраной. Он образован своеобразными плоскими отростчатыми клетками диаметром 20–30 мкм – подоцитами . Каждый подоцит имеет несколько крупных отростков – цитотрабекул, от которых отходят многочисленные мелкие отростки – цитоподии, прикрепляющиеся к базальной мембране. Между цитоподиями имеются щели. В результате образуется биологический почечный фильтр, обладающий избирательной способностью. В норме через него не проходят клетки крови и крупные молекулы белков. Остальные части плазмы могут войти в состав первичной мочи, которая поэтому мало отличается от плазмы крови. Количество первичной мочи – клубочкового фильтрата у крупных животных составляет несколько сотен литров в сутки. Клубочковый фильтрат попадает в просвет капсулы почечного тельца, а оттуда – в каналец нефрона. В нем происходит обратное избирательное всасывание в кровоток – реабсорбция составных частей клубочкового фильтрата, так что вторичная моча, удаляющаяся из организма, по объему составляет лишь 1–2% от первичной мочи и совершенно не соответствует ей по химическому составу. Во вторичной моче в 90 раз меньше воды, натрия, в 50 раз меньше хлоридов, в 70 раз больше концентрация мочевины, в 30 раз фосфатов, в 25 – мочевой кислоты. Сахар и белок в норме отсутствуют. Реабсорбция начинается и активнее всего протекает в проксимальном отделе нефрона.

В состав проксимального отдела нефрона входит проксимальный извитой каналец и прямой каналец, который в то же время является частью петли нефрона. Просвет капсулы почечного тельца переходит в просвет проксимального извитого канальца. Его стенки образованы однослойным кубическим эпителием, который является продолжением эпителия наружного листка капсулы нефрона. Проксимальные извитые канальцы имеют диаметр около 60 мкм, лежат в корковом веществе, изгибаясь в непосредственной близости от почечного тельца. Клетки проксимального извитого канальца на апикальном полюсе, обращенном в просвет канальца, несут большое количество микроворсинок, формирующих щеточную каемку – приспособление для активного всасывания веществ. Округлое ядро сдвинуто к базальному полюсу. Плазмолемма базального полюса образует глубокие впячивания в виде складок внутрь клетки. Между этими складками рядами лежат удлиненные митохондрии. На световом уровне эти cтруктуры имеют вид базальной исчерченности. Клетки активно всасывают глюкозу, аминокислоты, воду и соли и имеют мутную, оксифильную цитоплазму. На протяжении проксимального отдeла реабcорбируется все количество сахара, аминокислот и мелких белковых молекул, попавших в клубочковый фильтрат, 85% воды и натрия.

Проксимальный извитой каналец переходит в петлю нефрона (Генле) . Это прямой каналец, который на разную глубину заходит в мозговое вещество. В петле нефрона различают нисходящую и восходящую части. Нисходящая часть сначала образованa кубическим эпителием, таким же по структуре и функции, как в проксимальном извитом канальце, и потому этот участок относят и к проксимальному отделу нефрона в качестве его прямого канальца. Нижний участок нисходящей части петли нефрона имеет диаметр 15 мкм, образован плоским эпителием, ядра которого выступают в просвет канальца и называется тонким канальцем. Его клетки имеют светлую цитоплазму, мало органелл, единичные микроворсинки и базальную исчерченность. Тонкий каналец петли нефрона продолжается и в ее восходящую часть. В нем происходит всасывание солей и выведение их в тканевую жидкость. В верхнем участке эпителий становится кубическим и переходит в дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм. Толщина его стенок меньше, а просвет больше, чем в проксимальном извитом канальце.

Стенки дистального извитого канальца образованы кубическим эпителием со светлой цитоплазмой без щеточной каемки, но с базальной исчерченностью. В нем происходит реабсорбция зоды и солей. Дистальный извитой каналец расположен в корковом веществе и одним своим участком соприкасается с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В этом месте, называемом плотным пятном , клетки дистального извитого канальца высокие и узкие. Предполагают, что они улавливают изменение содержания натрия в моче. Во время нормальной работы почек активно функционирует 30–50% нефронов. При введении мочегонных средств – 95–100%.

Юкстамедуллярные нефроны отличаются по структуре и функции от корковых нефронов. Их почечные тельца крупнее, лежат в глубоких участках коркового вещества. Приносящая и выносящая артериолы имеют одинаковый диаметр. Петля нефрона, особенно ее тонкий каналец, гораздо длиннее, достигает глубоких слоев мозгового вещества. В области плотного пятна имеется юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат – скопление нескольких видов клеток, в сумме образующих эндокринный комплекс почек , регулирующий почечный кровоток и мочеобразование. Он участвует в синтезе ренина – гормона, стимулирующего выработку в организме сосудосуживающих веществ (ангиотензинов), а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. Из дистального отдела нефрона моча поступает в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки не являются составными частями нефронов. Это конечные разветвления мочеточника, проникающие в паренхиму почки и срастающиеся с концами нефронов. Участки собирательных трубочек, лежащие в корковом веществе, образованы кубическим эпителием с очень светлой цитоплазмой, в мозговом веществе – цилиндрическим эпителием. В собирательных трубочках продолжается некоторое всасывание воды из-за гипертоничности окружающей тканевой жидкости. В результате моча становится еще более концентрированной. Собирательные трубочки образуют разветвленную систему. Они проходят в центре мозговых лучей коркового вещества и в мозговом веществе и объединяются в сосочковые протоки , открывающиеся отверстиями на вершине сосочков.

Рис. 5. Схема строения почки

1 – капсула почки; 2 – дуговая артерия; 3 – почечная артерия; 4 – почечная вена; 5 – почечная лоханка; 6 – почечная чашечка; 7 – мочеточник; 8 – моча; 9 – корковое вещество; 10 – мозговая зона.

Кровоснабжение почки осуществляется крупной парной почечной артерией, которая входит в почку в области ворот и разветвляется на междолевые артерии. В пограничной зоне почки они переходят в дуговые артерии. От них отходит в корковое вещество большое количество междольковых артерий. Эти артерии разветвляются на внутридольковые артерии, от которых отходят приносящие артериолы, разветвляющиеся на капилляры сосудистого клубочка. Капилляры собираются в выносящую артериолу Здесь мы видим чудесную артериальную систему почки – капилляры между двумя артериями. В этих капиллярах происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи.Выносящая артериола вновь ветвится на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В эти капилляры из канальцев нефрона попадают реабсорбированные вещества. Капилляры объединяются в вены, выносящие кровь из почки.

Мочеточники – ureteres – длинные узкие трубочки, идущие от ворот почек до мочевого пузыря вдоль боковых стенок брюшной полости. Входят в дорсальную стенку мочевого пузыря, некоторое время идут косо в толще его стенки между мышечной и слизистой оболочками и открываются в его полость в области шейки. Из-за этого при растяжении мочевого пузыря поступающей мочой мочеточники ущемляются и поступление мочи в мочевой пузырь прекращается. Мочеточники имеют хорошо развитую мышечную оболочку. Благодаря ее перистальтическим сокращениям (1–4 раза в минуту) моча прогоняется по мочеточнику к мочевому пузырю.

Мочевой пузырь – vesica urinaria – полый орган грушевидной формы. В нем различают краниально направленную верхушку, основную часть - тело и суженую, каудально направленную шейку. Ненаполненным он лежит на дней тазовой полости. При наполнении верхушка мочевого пузыря опускается в лонную область. Шейка мочевого пузыря переходит в мочеиспускательный канал.

Мочеиспускательный канал – uretra – короткая трубка, отходящая от мочевого пузыря и впадающая в каналы половых путей. У самок открывается щелевидным отверстием в вентральной стенке влагалища, после чего общий участок мочевыделительных и половых путей называется мочеполовым преддверием , или синусом . У самцов недалеко от начала мочеиспускательного канала в него впадают семяпроводы, после чего он называется мочеполовым каналом и открывается на головке полового члена.

Рис. 6. Мочевой пузырь хряка

1 – верхушка мочевого пузыря; 2 – тело мочевого пузыря (серозная оболочка удалена); 3 – серозная оболочка; 4 – наружный слой мышечной оболочки; 5 – средний слой мышечной оболочки; 6 – внутренний слой мышечной оболочки; 7 – слизистая оболочка пузыря; 8 – валик мочеточника; 9 – отверстие мочеточника; 10 – пузырный треугольник; 11 – мочеточниковые складки; 12 – адвентиция; 13 – сфинктер пузыря; 14 – мочеиспускательный гребень; 15 – слизистая оболочка уретры; 16 – семенной холмик; 17 – мочеиспускательный канал (уретра); 18 – слой гладкой мышечной ткани; 19 – мышца уретры.

Гистологическое строение мочеотводящих путей

Мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал являются трубкообразными органами. Их слизистая оболочка выстлана многослойным переходным эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рызлой соединительной тканью. Мышечная оболочка образована шладкой мышечной тканью, хорошо развита, особенно в мочеточниках, мочевом пузыре, где она образует три слоя: наружный и внутренний – продольные, средний – кольцевой. За счет кольцевого слоя в области шейки мочевого пузыря формируется сфинктер. Снаружи мочеточники и краниальная часть мочевого пузыря (верхушка и тело) покрыты серозной оболочкой. Каудальная часть мочевого пузыря (шейка) и мочеиспускательный канал покрыты адвентицией.

Топография почек связана с видовыми особенностями животных, с характером строения и расположения органов брюшной полости. На расположение почек может влиять состояние органов брюшной полости, как в норме (например, смещение левой подвижной почки жвачных при наполнении рубца) или при наличи в них патологических процессов.Смещение почек наблюдается при развитии воспалительных процессов в близлежащих органах, при их гипертрофии, наличии в них новообразований..

Увеличение почек возможно при развитии в них воспалительных процессов (паранефрит, нефрит, пиелонефрит), при наличии врожденных аномалий строения (поликистоз, гидронефроз), при развитии новообразований, а также при компенсаторной гипертрофии одной из почек, при недостаточной функции или удалении второй.

Уменьшение почек в размераз встречается значительно реже. Такое явление встречается при врожденном недоразвитии почек (врожденная гипоплазия почек), а также вследствии хронических воспалительных процессов,атрофических и дегенеративных изменений в почечной паренхиме.

Изменение рельефа или структуры почек наблюдается при наличии в них опухолей, кист, абсцессов. При хронических воспалительных процессах (хронический гломерулонефрит, хронический пиелонефрит) и дегенеративных изменениях (нефросклероз, амилоидоз) почки становятся плотными.

Болезненность почек отмечается при острых воспалительных процессах, травмах почек, уролитиазе.

Перкуссия почек . Диагностическое значение перкуссии почек имеет прежде всего для выявления болезненности при поколачивании в поясничной области. У крупных животных перкуссия проводится молоточком с плессиметром, а у мелких – дигитально. У крупного рогатого скота возможна перкуссия только правой почки. При нанесении резких несильных ударов рукой по поверхности поясницы в области проекции почек можно установить их болезненность по поведению животного. Если больное животное ощущает боль при поколачивании, то говорят о положительном симптоме Пастернацкого , и если нет – об отрицательном. Положительный симптом Пастернацкого определяется при почечнокаменной болезни, паранефрите, пиелонефрите и других воспалительных заболеваниях почек, а также при миозитах и радикулитах, что значительно снижает его диагностическую ценность.

Функциональные методы исследования почек . Эти методы не нашли широкого распространения в ветеринарной практике и применяются в основном с экспериментальной целью.

1) Определение относительной плотности мочи (проба Зимницкого ). Эта проба подразумевает сбор восьми порций мочи (через каждые 3 часа) при произвольном мочеиспускании и определенном водном режиме с целью определения объема и относительной плотности мочи каждой порции. Далее сравнивая количества мочи в ночных и дневных порциях, узнают о преобладании ночного и дневного диуреза. У здорового животного дневной диурез значительно превышает ночной и составляет 2/3 – 2/4 общего количества суточной мочи. При функциональной недостаточности почек преобладает ночной диурез, что свидетельствует об удлинении времени работы почек из-за падения их функциональной способности. Исследуя плотность и объем различных порций, судят об их колебаниях в течение суток и максимальной величине. Если в пробе Зимницкого максимальное значение относительной плотности составляет 1,012 и менее или есть ограничение колебаний относительной плотности в пределах 1,008 – 1,010, то это свидетельствует о выраженном нарушении концентрационной способности почек. Это состояние получило название изостенурии, что означает утрату почками способности выделять мочу иной осмолярности, кроме как равной осмолярности безбелкового фильтрата плазмы.Для явления изостенурии характерно выделение водянистой, лишенной цвета и запаха мочи.

Содержание статьи

ПОЧКИ, главный выделительный (выводящий конечные продукты метаболизма) орган позвоночных. У беспозвоночных , например у улитки, тоже есть органы, выполняющие сходную выделительную функцию и иногда называемые почками, но они отличаются от почек позвоночных по строению и эволюционному происхождению.

Функция.

Главная функция почек – выведение воды и конечных продуктов обмена веществ из организма. У млекопитающих важнейшим из таких продуктов является мочевина – основной конечный азотсодержащий продукт распада белков (белкового метаболизма). У птиц и рептилий основной конечный продукт белкового обмена – мочевая кислота, нерастворимое вещество, имеющее вид белой массы в экскрементах. У человека мочевая кислота тоже образуется и выводится почками (ее соли называются уратами).

Почки человека выделяют около 1–1,5 л мочи в сутки, хотя эта величина может сильно варьировать. На увеличение потребления воды почки отвечают увеличением продукции более разбавленной мочи, тем самым поддерживая нормальное содержание воды в организме. Если потребление воды ограничено, почки способствуют сохранению ее в организме, используя для образования мочи как можно меньше воды. Объем мочи может уменьшиться до 300 мл в день, а концентрация выводимых продуктов будет соответственно выше. Объем мочи регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), называемым также вазопрессином. Этот гормон секретируется задней доли гипофиза (железы, расположенной в основании мозга). Если организму необходимо сохранить воду, секреция АДГ возрастает и объем мочи уменьшается. Наоборот, при избытке воды в организме АДГ не выделяется и суточный объем мочи может достигнуть 20 л. Выведение мочи, однако, не превышает 1 л в час.

Строение.

Млекопитающие имеют две почки, расположенные в брюшной полости по обеим сторонам позвоночника. Общий вес двух почек у человека составляет около 300 г, или 0,5–1% веса тела. Несмотря на малые размеры, почки имеют обильное кровоснабжение. В течение 1 мин около 1 л крови проходит через почечную артерию и выходит обратно через почечную вену. Таким образом за 5 мин через почки для удаления продуктов обмена веществ проходит объем крови, равный общему количеству крови в организме (около 5 л).

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. На продольном разрезе почки видно, что она подразделяется на две части, получившие название коркового и мозгового вещества. Бóльшая часть вещества почки состоит из огромного количества тончайших извитых трубочек, называемых нефронами. В каждой почке содержится более 1 млн. нефронов. Общая их длина в обеих почках равна примерно 120 км. Почки ответственны за образование жидкости, которая в конечном итоге становится мочой. Структура нефрона – ключ к пониманию его функции. На одном конце каждого нефрона имеется расширение – круглое образование, называемое мальпигиевым тельцем. Оно состоит из двуслойной, т.н. боуменовой капсулы, которая охватывает сеть капилляров, образующих клубочек. Остальная часть нефрона делится на три части. Скрученная часть, ближайшая к клубочку, – проксимальный извитой каналец. Дальше – тонкостенный прямой участок, который, круто разворачиваясь, образует петлю, т.н. петлю Генле; в ней различают (последовательно): нисходящий участок, изгиб, восходящий участок. Скрученная третья часть – дистальный извитой каналец, впадающий вместе с другими дистальными канальцами в собирательную трубочку. Из собирательных трубочек моча попадает в почечную лоханку (фактически – расширенный конец мочеточника) и далее по мочеточнику в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря по мочеиспускательному каналу моча через определенные промежутки времени выводится наружу. Корковое вещество содержит все клубочки и все извитые части проксимальных и дистальных канальцев. В мозговом веществе лежат петли Генле и располагающиеся между ними собирательные трубочки.

Образование мочи.

В почечном клубочке вода и растворенные в ней вещества под действием артериального давления выходят из крови через стенки капилляров. Поры капилляров настолько малы, что задерживают кровяные клетки и белки. Следовательно, клубочек работает как фильтр, пропускающий жидкость без белков, но со всеми растворенными в ней веществами. Эта жидкость называется ультрафильтратом, клубочковым фильтратом, или первичной мочой; она подвергается обработке, проходя через остальные части нефрона.

В человеческой почке объем ультрафильтрата составляет около 130 мл в минуту или 8 л в час. Поскольку общий объем крови у человека равен приблизительно 5 литрам, очевидно, что большая часть ультрафильтрата должна всосаться обратно в кровь. Если предположить, что в организме образуется 1 мл мочи в минуту, то оставшиеся 129 мл (больше 99%) воды из ультрафильтрата необходимо вернуть в кровоток, пока они не стали мочой и не выведены из организма.

Ультрафильтрат содержит много ценных веществ (соли, глюкозу, аминокислоты, витамины и проч.), которые организм не может терять в значительных количествах. Большинство из них подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) по мере того, как фильтрат проходит по проксимальным канальцам нефрона. Глюкоза, например, реабсорбируется до тех пор, пока полностью не исчезнет из фильтрата, т.е. пока ее концентрация не приблизится к нулю. Поскольку перенос глюкозы обратно в кровь, где ее концентрация выше, идет против градиента концентрации, процесс требует дополнительной энергии и называется активным транспортом.

В результате обратного всасывания глюкозы и солей из ультрафильтрата концентрация растворенных в нем веществ падает. Кровь оказывается более концентрированным раствором, чем фильтрат, и «притягивает» воду из канальцев, т.е. вода пассивно следует за активно транспортируемыми солями (см . ОСМОС) . Это называется пассивным транспортом. С помощью активного и пассивного транспорта 7/8 воды и растворенных в ней веществ из содержимого проксимальных канальцев всасываются обратно, причем скорость уменьшения объема фильтрата достигает 1 л в час. Теперь во внутриканальцевой жидкости содержатся в основном «шлаки», такие, как мочевина, но процесс образования мочи еще не окончен.

Следующий сегмент, петля Генле, отвечает за создание очень высоких концентраций солей и мочевины в фильтрате. В восходящем отделе петли происходит активный транспорт растворенных веществ, в первую очередь солей, в окружающую тканевую жидкость мозгового вещества, где в результате создается высокая концентрация солей; благодаря этому из нисходящего колена петли (проницаемого для воды) часть воды отсасывается и сразу поступает в капилляры, тогда как соли постепенно диффундируют в него, достигая наибольшей концентрации в изгибе петли. Этот механизм называется противоточным концентрирующим механизмом. Затем фильтрат поступает в дистальные канальцы, где за счет активного транспорта в него могут перейти и другие вещества.

Наконец, фильтрат попадает в собирательные трубочки. Здесь определяется, какое количество жидкости будет дополнительно выведено из фильтрата, а стало быть, и каков будет окончательный объем мочи, т.е. объем конечной, или вторичной, мочи. Данный этап регулируется наличием или отсутствием АДГ в крови. Собирательные трубочки находятся между многочисленными петлями Генле и идут параллельно им. Под действием АДГ их стенки становятся проницаемыми для воды. Поскольку концентрация солей в петле Генле очень высока, а вода имеет тенденцию следовать за солями, она фактически вытягивается из собирательных трубочек, оставляя раствор с высокой концентрацией солей, мочевины и других растворенных веществ. Этот раствор и есть конечная моча. Если АДГ в крови отсутствует, то собирательные трубочки остаются малопроницаемыми для воды, вода из них не выходит, объем мочи остается большим и она оказывается разведенной.

Почки животных.

Способность концентрировать мочу особенно важна для животных, у которых затруднен доступ к питьевой воде. Кенгуровая крыса, например, живущая в пустыне на юго-западе США, выделяет мочу в 4 раза более концентрированную, чем у человека. Значит, кенгуровая крыса способна выводить шлаки в очень высокой концентрации, используя минимальное количество воды.

Для морских животных отсутствие пресной воды тоже составляет проблему, которая решается по-разному. Если люди, потерпев кораблекрушение и не имея запасов пресной воды, начинают пить морскую воду, они лишь ускоряют свою гибель, так как их почки не могут вывести такое количество солей. Тюлени и киты, которым пресная вода для питья недоступна, имеют очень мощные по своей концентрирующей способности почки, которые выводят избыток солей, получаемых с морской водой. Возможно также, этим животным просто достаточно воды, получаемой с пищей.

Почки морских птиц (чаек, пингвинов, альбатросов и др.) способны концентрировать мочу еще меньше, чем почки человека. Однако эти птицы могут пить морскую воду, так как у них имеются т.н. солевые железы (расположенные на голове), которые выводят избыток соли, в основном хлорид натрия, в виде высококонцентрированного раствора, оставляя достаточно воды на другие физиологические нужды.

Несколько видов рептилий – морские черепахи, морские змеи и галапагосская морская игуана – также живут в морской воде. Их почки не могут выделять мочу, более концентрированную, чем плазма крови. Однако, как и морские птицы, они используют солевые железы.

Основные заболевания почек.

Почечные камни – это отложения солей в почках, образующиеся при высокой концентрации солей в моче или повышении кислотности мочи, т.е. в условиях, способствующих кристаллизации солей. Основные типы камней – оксалаты, фосфаты либо ураты. Мелкие камни (песок) выходят через мочеточники, почти не причиняя вреда. Более крупные могут застревать в мочеточниках, что сопровождается мучительными болями (почечными коликами). Еще более крупные камни остаются в лоханках, вызывая боль, инфицирование и нарушение функции почек. Потребление большого количества воды снижает вероятность образования камней.

Почечные камни удаляют хирургическим путем или методом литотрипсии (применением ультразвуковых волн для раздробления камней на мелкие фрагменты, которые могут быть выведены через мочеточники). Этот метод не наносит ущерба мягким тканям почек.

Почечная недостаточность и гемодиализ.

Множество причин, например почечная инфекция или деструктивный процесс при заболеваниях типа сахарного диабета, может привести к нарушениям функции почек вплоть до почечной недостаточности. При хронической почечной недостаточности происходит нарушение кислотно-щелочного равновесия и накопление азотистых шлаков в крови, в первую очередь мочевины.

Страдающих хронической почечной недостаточностью удается лечить с помощью пересадки почки – сложного хирургического вмешательства, для которого необходимо иметь в распоряжении подходящий донорский материал. После операции проводится длительная иммунодепрессивная терапия, снижающая вероятность отторжения трансплантанта (см. ПЕРЕСАДКА ОРГАНОВ) .

Однако чаще больных с почечной недостаточностью поддерживают с помощью гемодиализа (искусственной почки). Его принцип заключается в том, что кровь из артерии (обычно из предплечья) проходит через аппарат искусственной почки и возвращается в вену больного. В приборе кровь протекает через микроскопические канальцы, окруженные тонкой пластиковой мембраной. С другой стороны мембраны находится диализная жидкость. Если бы вместо диализной жидкости канальцы окружала вода, то все растворенные в крови вещества – соли, сахар и другие – вымывались бы из плазмы крови, т.е. выходили бы через мембрану в воду. Чтобы избежать этого, в качестве диализной жидкости берут раствор, содержащий те же компоненты и в тех же концентрациях, что и плазма крови, однако вещества, подлежащие удалению из плазмы (например, мочевина), в диализной жидкости отсутствуют. Во время гемодиализа эти вещества выходят из плазмы, так что в вену больного возвращается очищенная кровь. Гемодиализ можно проводить годами. Регулярно посещая диализный центр, пациенты продолжают вести нормальную жизнь.